Repenomamus robustus поедает пситтаккозавра (нижний мел, Китай)
Хищники уже с самых ранних форм — нижнепалеоценовых кондиляртр арктоционид Arctocyonidae и верхнепалеоценовых креодонтов Creodonta — достаточно специализированы, но в их строении проглядывает более древнее состояние: когти не очень острые, зубы не имеют хищнического лезвия и в целом похожи на зубы насекомоядных и приматов, в скелете имеется хорошо развитая ключица, конечности стопоходящие, многие хорошо лазали по деревьям. Вероятно, они были ещё не абсолютно хищными, а всеядными. Из родственников современных хищных уже в нижнем палеоцене виверравиды Viverravidae были заметно специализированными к питанию насекомыми. Вместе с тем, у среднепалеоценовых миацид Miacidae на фоне усиления хищнического комплекса имелся такой почти "приматный" признак, как умеренное противопоставление большого пальца. Виверравиды и миациды в настоящее время часто определяются как Miacoidea и исключаются из хищных в узком смысле слова; в середине эоцена появляются настоящие хищные современного отряда Carnivora, но преемственность всех этих групп достаточно очевидна, а экологически они не особо отличались. Таким образом, хищники в широком смысле Carnivoramorpha успели занять свою экологическую нишу, по сути дела, раньше приматов, так что можно рассуждать о том, почему приматы не стали хищнее, чем могли бы.
Конечно, гоминиды в итоге отыгрались по полной программе (все крупные и многие мелкие хищники сейчас в Красной Книге), но до этого было ещё далеко.
Впрочем, многие хищные вторично вернулись ко всеядности и даже специализированной растительноядности. Показательно, что, например, у енотовых Procyonidae в связи с этим моляры приобрели квадратную форму и притуплённые бугры, а лапки развили необычайные манипулятивные способности. Ещё больше похожи на зубы приматов моляры большой панды Ailuropoda melanoleuca.
Арктоционид Hyracolestes ermineus (нижний палеоцен, Монголия)
Причина "неприматизации" хищников видится в несоциальности всеядных форм и хищнической специализации социальных; про специализированных несоциальных можно вообще не вспоминать. Медведи Ursidae могут собираться группами при изобилии корма — например, нерестовом ходе лосося или созревании ягод, — но при этом никак не общаются между собой, а, напротив, стремятся держаться подальше друг от друга. Вероятно, так же вели себя медведеподобные по стилю жизни мезонихии Mesonychia — странные звери с огромными челюстями, маленькими мозгами и копытами на ногах, появившиеся в самом начале палеоцена в Азии и дожившие до начала олигоцена. Социальные львы — специализированные хищники на крупных копытных; впрочем, все прочие кошачьи Felidae несоциальны. Наверное, максимально приближены к "приматному идеалу" шакалы Canis и носухи Nasua — они и социальны, и всеядны. Но хищнические корни завели морфологию шакалов далеко по пути специализации, так что трудно представить, как они могут перейти к орудийной деятельности.
А вот у древесных носух с их подвижными пальцами и общительностью, наверное, неплохие шансы — не зря они так напоминают лемуров.
Настораживает лишь одно — долгие миллионы лет носухи остаются носухами и всё никак не станут чем-то бóльшим. Вероятно, препятствием на пути разумности становятся слишком длинные когти и носы? Енотовые Procyonidae появились в начале олигоцена — намного позже приматов, — может, у них всё ещё впереди?
Древнейшие приматы и многобугорчатые
Почему же именно приматы вылавировали между крайностями насекомоядных, грызунов, травоядных и хищников и пошли по пути развития интеллекта? Ведь задел у всех был один?
Зубы Purgatorius (нижний палеоцен)
Первые приматы имели менее высокие и не такие острые бугорки моляров, более мощные и широкие скуловые дуги и не столь вытянутую мордочку, нежели ежиные. Верхние зубы ранних приматов поперечно более узкие, чем у насекомоядных, есть и более специфические отличия в строении зубов, например, пониженная разница между высотой тригонида — "трёхбугорчатой" части — и талонида — "пятки" нижних моляров (Szalay, 1969). Например, древнейший приматоморф Purgatorius из верхнего мела США — вернее, единственный известный нижний моляр — определён как приматоморф именно по сочетанию квадратных очертаний с притуплённостью бугорков тригонида, точно такие же зубы известны из нижнего палеоцена (хотя у Purgatorius тригонид высокий, а талонид узкий, и имеется стилярная полка, что не позволяет однозначно определить его как примата). Все эти особенности иногда связывают с переходом с сугубо насекомоядной диеты на смешанную, включающую фрукты и листья (Szalay, 1969). Правда, судить о питании по зубам получается не всегда.
Например, у современных шерстокрылов зубы остробугорчатые, "насекомоядные", тогда как питаются эти звери листьями и плодами.
Может, меловые предки приматов имели подобное же сочетание зубов и диеты, а потому мы не узнаём их среди прочих насекомоядноподобных зверюшек?
Похожий на раннеприматный комплекс развился у многобугорчатых Multituberculata, представляющих самостоятельный подкласс Allotheria, особенно у птилодонтид Ptilodontidae, чья зубная система удивительным образом сочетала специализированность и универсальность: как ёмко охарактеризовала их В.И. Громова, выступающие вперёд "длинные резцы служили для прокалывания и прогрызания твёрдых плодов, большой задний нижний переднекоренной — для разрезания оболочек более мягких и размельчения крупных плодов, а многобугорчатые заднекоренные — для их раздавливания" (Основы палеонтологии, 1962). Такая зубная система функционально близка к совершенству и может использоваться как для питания растительными кормами, так и животными.
Череп [и реконструкция] Ptilodus (палеоцен, Северная Америка)
Некоторые многобугорчатые вели древесный образ жизни, а Ptilodus даже имел хватательный хвост и мог спускаться по деревьям вниз головой, как белки. Однако, многобугорчатые уступали приматам заметно меньшим развитием мозга. То же можно сказать о тиллодонтах Tillodontia: они были всеядны, стопоходящи, сохраняли ключицу, могли лазать по деревьям и имели потенциально хорошие эволюционные шансы. Однако, достаточно одного взгляда на их мозговую коробку — узкую, низкую, со всех сторон стиснутую жевательными мышцами, — чтобы понять причины их вымирания. Та же причина вымирания называется для целого ряда отрядов млекопитающих. Гладкий маленький мозг свёл в могилу половину ранних зверей, при том, что их образ жизни и размеры колебались от землеройкоподобных до слонопотамовидных.
Древнейшее плацентарное млекопитающее Eomaia (мел, Китай)
Другой причиной вытеснения многобугорчатых приматами и грызунами было несовершенство их онтогенеза. Судя по малому отверстию между двумя половинками таза, многобугорчатые рожали очень мелких недоразвитых детёнышей, подобно современным сумчатым (имеются и сумчатые кости, но они прямо не связаны с сумкой и имеются также у одного из древнейших плацентарных — Eomaia scansoria (Ji etal., 2002)). Сочетание с малыми размерами тела и короткой жизнью оказалось буквально убийственным: такие животные не могли быстро нарастить мозги и накопить жизненный опыт, так что их интеллектуальный уровень оставался крайне низким. К тому же челюсти многобугорчатых могли двигаться только по вертикали и вперёд-назад, а жевательные движения им были недоступны.
