La Grande Encyclopédie Larousse - Vol. 14
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de Schwann sont accolées, la gaine de myéline s’interrompt, et l’axolemme est au contact du milieu extérieur : c’est l’étranglement de Ranvier. Les fibres amyéliniques sont en général fines (diamètre égal ou inférieur à 1 μ, et les fibres myélinisées plus épaisses.
La synapse
On appelle synapse la zone d’accolement d’un bouton terminal avec la
région dendritique d’un autre neurone ou avec la membrane d’un effecteur.
Dans le cas des fibres musculaires, le contact synaptique prend le nom de plaque motrice. Dans le cas des synapses interneuroniques, la membrane postsynaptique peut être différenciée morphologiquement (on l’appelle alors épine dendritique, bien que sa forme soit le plus souvent arrondie). Les deux membranes pré- et postsynaptique, appartenant à deux neurones distincts, sont séparées par un espace synaptique d’environ 0,02 μ d’épaisseur, que seul le microscope électronique met en évidence. Le bouton terminal est un petit renflement qui prolonge l’axoplasme et renferme les mêmes organites cellulaires, et en particulier un grand nombre de mitochondries. On y trouve également des vésicules, dites synaptiques, de 0,02 à 0,05 μ de diamètre.
La physiologie
du neurone
Le potentiel d’action
La membrane cytoplasmique du neu-
rone est polarisée électriquement ; si l’on introduit une micro-électrode à l’intérieur de l’axoplasme, l’autre étant dans le milieu extracellulaire, on constate que l’intérieur de la membrane est négatif par rapport à l’exté-
rieur. Cette différence de potentiel, dite potentiel de repos, est de l’ordre de 70 mV. Toute stimulation efficace portée sur un récepteur sensoriel ou sur un neurone modifie localement ce potentiel de repos ; il se produit une dépolarisation dont l’amplitude dépend de l’intensité de la stimulation qui a été portée. Pour une intensité de stimulation supérieure à un certain seuil, on observe la naissance d’un potentiel d’action qui a comme particularités :
— d’avoir une amplitude indépendante de l’intensité de l’excitation, pourvu que cette dernière soit supraliminaire ;
— d’être transmissible le long de l’axone sans perdre de son amplitude.
On explique la genèse de ce potentiel d’action par le fait que la membrane du neurone, à l’endroit de l’excitation, est brusquement rendue perméable aux ions Na+ et K+. Ce potentiel d’action
dure en moyenne un millième de seconde. Il est suivi d’une période, également très courte, au cours de laquelle la membrane est inexcitable ; c’est la période réfractaire absolue.
Le potentiel d’action correspond à l’entrée brutale d’ions Na+ ainsi qu’à la sortie d’ions K+. La membrane retrouve son excitabilité en rétablissant, par un transport actif, coûteux en énergie, les différences de concentration de ces ions (ainsi que des ions Cl– et d’autres anions) de part et d’autre d’elle.
La conduction du potentiel
d’action
Dans la fibre myélinisée, les seuls endroits où les flux ioniques sont possibles sont les étranglements de Ranvier. Le potentiel d’action qui existe au niveau d’un de ces étranglements provoque dans l’étranglement voisin, par transfert de charges, une dépolarisation supraliminaire qui donne naissance à son tour à un nouveau potentiel d’action ; on dit que la conduction est saltatoire — car la myéline joue le rôle d’isolant électrique —, et le potentiel d’action se régénère au niveau de chaque étranglement de Ranvier, ce qui explique qu’il soit conduit sans décré-
ment (sans perdre de son amplitude).
Le phénomène est le même dans la fibre amyélinique : les courants locaux provoqués par le potentiel d’action en un point dépolarisent la membrane proche avec une intensité supraliminaire.
La vitesse de conduction est directement proportionnelle au diamètre de la fibre myélinisée ; elle est proportionnelle à la racine carrée de ce diamètre pour les fibres amyéliniques. Elle varie de quelques millimètres à une centaine de mètres par seconde. Elle est évidemment fonction de la vitesse des courants locaux : il suffit de plonger une fibre nerveuse dans un milieu moins conducteur pour observer un ralentissement de cette vitesse.
La conduction du potentiel d’action le long de l’axone, à partir d’un point de stimulation, a lieu indifféremment dans les deux sens, mais un seul sens est fonctionnellement efficace, celui qui va des régions dendritiques vers les
arborisations terminales, où le potentiel d’action peut être transmis, à travers la synapse, à un autre neurone ou à un effecteur.
La transmission synaptique
Dans quelques cas bien précis (fibres géantes prémotrices des Mollusques par exemple), la transmission synaptique est électrique ; le potentiel d’action au niveau de la membrane présynaptique est assez intense pour dépolariser la membrane postsynaptique au-dessus du seuil et y provoquer un nouveau potentiel d’action. Dans la majorité des cas, toutefois, cette dépolarisation directe est insuffisante. La transmission synaptique se fait alors par l’intermédiaire d’un médiateur chimique.
Les médiateurs chimiques les plus largement répandus sont l’acétylcholine, d’une part, et la noradrénaline, d’autre part. On admet qu’ils sont contenus dans les vésicules synaptiques du bouton terminal. L’arrivée d’un potentiel d’action à ce niveau provoque, dans l’espace synaptique, l’ouverture d’un grand nombre de vésicules, qui y déversent leur contenu. Le médiateur chimique se fixe alors sur la membrane postsynaptique et y provoque, par un phénomène qui n’est pas encore compris, une brusque perméabilisation aux ions alcalins. Si la dépolarisation ainsi créée est supraliminaire, elle provoque la genèse d’un nouveau potentiel d’action.
Dans le cas particulier de la synapse myoneurale, ou plaque motrice, dont le médiateur chimique est l’acétylcholine, une enzyme, l’acétylcholinestérase, vient dissocier la molécule d’acétylcholine très rapidement après sa libération dans l’espace synaptique.
L’acétylcholine est ensuite resyn-thétisée par l’axoplasme du bouton terminal et entreposée dans les vésicules synaptiques. Ce mode de transmission neuromusculaire a permis de comprendre l’action du curare comme drogue paralysante : il agit au niveau de la membrane postsynaptique en
bloquant par compétition l’activité acétylcholinestérasique.
À côté d’un certain nombre de mé-
diateurs chimiques qui, comme l’acé-
tylcholine et la noradrénaline, agissent en dépolarisant la membrane postsynaptique, on en a découvert d’autres qui, comme l’acide γ-amino-butyrique ou Gaba, provoquent au contraire l’hyperpolarisation de la membrane et ont donc un rôle inhibiteur. C’est par le jeu de transmissions synaptiques excitatrices ou inhibitrices que s’explique le cheminement complexe des messages nerveux dans les chaînes de neurones du système nerveux central.
L’évolution du
système nerveux
Il n’y a évidemment pas de système nerveux chez les Protistes, organismes unicellulaires, mais on peut y trouver des organites récepteurs, comme le stigma des Euglènes, qui est photorécepteur, et des organites effecteurs, comme les cils et les flagelles, qui sont locomoteurs.
Chez les Spongiaires, ou Éponges, qui sont les plus simples des Métazoaires pluricellulaires, on n’a pas pu downloadModeText.vue.download 216 sur 625
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