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mettre en évidence de système nerveux.
Ce dernier apparaît chez les Cnidaires (Polypes et Méduses) sous forme d’un réseau lâche de cellules basiépithé-
liales, qui sont généralement multipolaires et homopolaires : plusieurs axones partent du péricaryone, et les synapses, qui se font « en passant », ne sont pas orientées. Chez les Méduses, on observe un début de concentration de ce système nerveux diffus sous forme d’un cordon qui innerve les organes sensoriels de l’ombrelle : ocelles et statocystes.
Avec les Vers apparaissent les animaux mobiles à symétrie bilatérale, chez lesquels les organes sensoriels se concentrent dans la région antérieure, qui devient une tête. À cette concentration des organes sensoriels correspond une concentration des neurones, qui forment ainsi un cerveau antérieur.
Chez les Plathelminthes (Planaires), on trouve encore un réseau basiépi-thélial, mais la concentration des neurones, ébauchée chez les Méduses, s’accentue ici sous forme de cordons longitudinaux et de commissures
transversales réalisant une disposition orthogonale. À cette concentration s’ajoute une centralisation : les cordons longitudinaux, fondamentalement au nombre de quatre paires, convergent vers le cerveau antérieur, qui envoie en outre des fibres vers les divers organes sensoriels céphaliques. C’est également chez les Plathelminthes qu’apparaissent les cellules unipolaires et les cellules névrogliques. Le plexus sous-épithélial est sous le contrôle des cordons, dont l’activité est elle-même réglée par le cerveau. Seul le plexus pharyngien, ébauche du système neurovégétatif, reste capable d’un fonctionnement autonome si on l’isole du reste du système nerveux.
Les Annélides, au corps métamérisé, ont un cerveau que prolongent postérieurement quatre ou deux cordons longitudinaux ventraux, qui peuvent, dans ce dernier cas, fusionner en une masse médiane. C’est la disposition hyponeurienne, qu’on retrouve chez la plupart des embranchements d’Inverté-
brés. Le cerveau, dorsal par rapport au tube digestif, et la chaîne nerveuse ventrale sont unis latéralement par le collier périoesophagien. Dans la zone des cordons postérieurs, la concentration se poursuit par localisation des péricaryones dans les masses paires méta-mérisées, les ganglions, qu’unissent des commissures transversales et des connectifs longitudinaux, d’où les péricaryones finissent par disparaître (cas des Sangsues). On observe aussi des concentrations au niveau du cerveau, qui est constitué de trois paires de ganglions fusionnées. On identifie pour la première fois dans cette masse céré-
brale les corpora pedunculata, faits de petits neurones globuleux qui jouent, pense-t-on, un rôle dans l’acquisition des réflexes conditionnés. Chez les Annélides, enfin, le système nerveux achève de s’isoler du tégument pour former une chaîne nerveuse ventrale profonde.
Le système nerveux des Arthropodes ne diffère pas essentiellement de celui des Annélides ; on y trouve des fusions de ganglions métamériques assez
poussées (Crabes, certains Insectes).
Le système nerveux des Mollusques est très différent d’une classe à l’autre.
Dans les groupes inférieurs (citons par exemple la classe des Amphineures), il diffère peu par sa complexité de celui des Vers primitifs, alors que, chez les Céphalopodes, c’est à celui des Verté-
brés inférieurs (Poissons) qu’il faut le comparer. Le système nerveux est dit croisé chez de nombreux Gastropodes, par suite de la torsion de la masse viscérale. Chez les Lamellibranches, qui sont des animaux sessiles et micro-phages, il régresse, et ce sont des ganglions viscéraux qui en constituent la masse principale.
Chez les Céphalopodes, les divers ganglions, céphaliques, pédieux, viscéraux, fusionnent en une masse nerveuse périoesophagienne qu’enveloppe une capsule cartilagineuse et d’où ne partent que des nerfs. Les Céphalopodes montrent ainsi un phénomène de convergence remarquable avec les Vertébrés, convergence qu’on retrouve dans la structure et le fonctionnement de l’oeil. De plus, la localisation de tous les neurones à l’intérieur d’une capsule encéphalique traduit un degré de concentration du système nerveux supérieur à ce qu’on rencontre chez les Vertébrés les plus évolués, Homme compris.
Les Échinodermes, à symétrie pen-
taradiée, ont un système nerveux diffus qui diffère peu par sa complexité de celui des Méduses (Cnidaires) et qui, comme lui, est basiépithélial. On qualifie ces animaux d’épithélio-neuriens ; on admet qu’ils sont sur la voie qui conduit aux espèces épineuriennes (à système nerveux dorsal), et notamment aux Vertébrés.
Le système nerveux
des Vertébrés
Le système nerveux central des Ver-tébrés est dorsal et, contrairement à celui des autres embranchements animaux, constitué par un tube creux. Il comprend le système cérébro-spinal (v. cerveau et moelle épinière), avec
les nerfs crâniens et rachidiens correspondants, ainsi que le système nerveux autonome.
Embryologie du système nerveux
Alors que le système nerveux des Invertébrés se met en place par simple épaississement de la région ventromé-
diane de l’ectoderme, puis, enfoncement plus ou moins prononcé de cordons pleins, la formation du système nerveux des Vertébrés, plus complexe, a reçu le nom de neurulation. Juste après la mise en place des trois feuillets embryonnaires (ectoderme, méso-derme et endoderme), l’ectoderme dor-somédian, au voisinage immédiat de la corde dorsale, s’épaissit en une plaque neurale dont les bords latéraux se soulèvent, puis se rejoignent jusqu’à former un tube nerveux. En même temps s’isolent, de part et d’autre de ce tube, deux rubans ectodermiques, les crêtes ganglionnaires, qui se subdivisent ensuite en éléments métamériques induits par la formation voisine des somites.
Le tube nerveux deviendra l’encéphale en avant, la moelle épinière en arrière, et certaines de ses cellules pousseront des prolongements axoniques dont
l’ensemble formera les nerfs moteurs.
Des masses métamérisées des crêtes ganglionnaires vont s’échapper des cellules nerveuses. Les unes forment les méninges autour du tube nerveux
— la pie-mère et l’arachnoïde ; la duremère est un tissu conjonctif d’origine somitique — ou deviennent les cellules de Schwann, qui entourent de gaines les fibres nerveuses ; les autres se concentrent en masses ventrales au tube nerveux, les ganglions sympathiques ; ce qui reste des crêtes ganglionnaires forme alors les ganglions spinaux, dont les prolongements axoniques constituent les fibres sensorielles.
Les ganglions sympathiques sont
eux-mêmes des foyers de migrations cellulaires. Certaines cellules vont constituer au voisinage de l’endoderme et de la cavité coelomique les ganglions préviscéraux et les ganglions viscé-
raux ; d’autres vont peupler l’organe interrénal, d’origine mésodermique, et forment avec lui la glande surrénale.
Toutes les parties du système nerveux ont donc pour origine des cellules ectodermiques. Il en va de même pour les récepteurs sensoriels, qui se forment à partir d’épaississements ectodermiques, ou placodes. Une seule exception à cette dernière règle : la rétine des Vertébrés se forme à partir d’une évagination d’une vésicule encéphalique et a donc une origine nerveuse.
Composants fonctionnels et nerfs
Dans la moelle épinière et le tronc cé-
rébral, une dépression longitudinale de downloadModeText.vue.download 217 sur 625
La Grande Encyclopédie Larousse - Vol. 14
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la paroi ventriculaire (sillon limitant) subdivise cette dernière en une lame alaire dorsale et en une lame basale ventrale. La lame basale contient les motoneurones qui vont à la musculature striée (neurones somato-moteurs) ainsi que les neurones préganglionnaires du système nerveux autonomes (neurones viscéromoteurs). On peut donc dire qu’elle est, dans sa substance grise, motrice. Les péricaryones des neurones sensitifs sont situés dans les ganglions spinaux ou céphaliques, et la lame alaire contient les interneurones, sur lesquels s’articulent ces neurones sensoriels, que ces derniers soient so-matosensibles ou viscérosensibles. On peut donc dire qu’elle est, dans sa substance grise, liée à la sensibilité.