Il semble donc que les protéines sont formées au niveau du corps de Nissl, empaquetées au niveau de l’appareil de Golgi, puis livrées par les neurotubules le long de l’axone.
Dans les conditions physiologiques, il existerait deux vitesses de migration dans l’axone, les protéines migrant à raison de 1 mm par jour, les phospholipides et les organites (mitochondries) avançant de 500 mm par jour, voire plus.
Les neurofilaments et les cel-
lules gliales auraient un rôle dans ce transport.
La densité enzymatique est grande au niveau des neurones, mais elle varie d’un endroit à l’autre du système nerveux. Elle est le reflet d’une activité métabolique importante ; c’est dans les cellules de la corne antérieure de la moelle, des noyaux moteurs du tronc cérébral, des cellules pyramidales qu’elle semble être la plus grande.
Dans les conditions d’activité métabolique intense, on a pu observer des mouvements à l’intérieur du périca-
ryone : rotations du noyau, migration des mitochondries. Ils correspondent à une consommation importante d’énergie par la cellule ; le tissu nerveux consomme par minute 10 mg de sucre pour 100 ml de sang, en brûlant 7 ml d’oxygène.
y Physiologie des synapses. Au niveau des boutons synaptiques, l’arrivée de l’influx nerveux va provoquer une sorte d’explosion : dans le cas d’une synapse cholinergique, les vésicules présynaptiques contiennent de l’acé-
tylcholine* et de la choline-acétylase.
Au repos, ces vésicules sont agitées par un mouvement brownien ; de temps à autre, une de ces vésicules heurte la membrane et donne naissance à des mi-cropotentiels. Lorsque l’influx nerveux arrive, le mouvement des vésicules est orienté, et celles-ci se déchargent en masse contre la membrane présynaptique ; la choline traverse l’intervalle synaptique et dépolarise la membrane postsynaptique, où une cholinestérase va détruire la choline et rendre de nouveau la membrane postsynaptique sensible à une autre dépolarisation.
L’acétylcholine n’est pas le seul mé-
diateur chimique ; d’autres substances ont été individualisées.
1. Parmi les substances synaptiques excitatrices, outre l’acétylcholine, dont on a authentifié avec certitude la présence au niveau de la synapse constituée par une récurrence du motoneurone alpha et de l’interneurone de Renshaw, il faut citer la noradrénaline et l’adrénaline, qui sont retrouvées en quantité importante au niveau du tronc cérébral et des noyaux de la base. La 5-hydroxytryptamine, la sérotonine, et certains acides aminés entreraient dans ce groupe.
La synapse excitatrice fonctionne en entraînant une dépolarisation de la membrane postsynaptique ; le potentiel propagé n’apparaît que lorsque l’amplitude de la dépolarisation atteint un certain seuil.
Ces phénomènes sont dus à des mi-
grations ioniques de part et d’autre des membranes synaptiques (entrée mas-
sive de sodium, puis sortie de potassium, puis retour à l’état initial).
2. Les substances synaptiques inhibitrices sont moins bien connues. Ce sont l’acide gamma-amino-butyrique, ou Gaba, et le glycocolle ; la strychnine et la toxine tétanique auraient une action neutralisante sur ces substances inhibitriccs, donc une action excitatrice.
Une synapse inhibitrice fonctionne en entraînant une hyperpolarisation de la membrane postsynaptique d’autant plus importante que la stimulation pré-
synaptique est grande. Cette hyperpolarisation ne peut se produire que si la quantité des charges négatives à l’inté-
rieur de l’élément présynaptique augmente. Il semble que le phénomène de base soit l’augmentation de la perméabilité de la membrane postsynaptique à l’ion chlore Cl–, qui, rentrant dans cet élément postsynaptique, augmente la quantité des charges négatives.
Certains caractères généraux définissent les synapses : la synapse ne laisse passer l’influx que dans un certain sens ; elle est fatigable ; il existe un délai synaptique. (Certaines synapses, dites « électriques », fonctionnent sans médiateur chimique ; on les rencontre surtout chez les Invertébrés, mais aussi chez le Poulet et les Poissons.)
y Les cellules gliales et les capillaires sanguins
y Les cellules gliales constituent le tissu de soutien. On en distingue plusieurs sortes.
1. Les astrocytes. Ce sont des cellules de forme étoilée ; le protoplasme est pauvre en acides ribonucléiques ; on y trouve des filaments de 60 Å de diamètre et du glycogène. Au niveau des capillaires, les astrocytes émettent un pied par l’intermédiaire duquel se font tous les échanges entre le capillaire et la cellule nerveuse ; ce pied est un filtre très spécifique.
2. Les oligodendrocytes. Ce sont des cellules qui possèdent peu de prolongements ; elles sont très proches des cellules nerveuses ; le noyau est
volumineux, dense, et le cytoplasme très basophile. Les oligodendrocytes enroulent leur prolongement autour des axones et constituent les gaines de myéline des axones du système nerveux central. Ils ont un rôle métabolique de protection et d’isolement vis-
à-vis du neurone.
3. Les cellules de la microglie. Elles appartiennent au système réticulo-his-tiocytaire ; elles possèdent donc le pouvoir de phagocytose, de pinocytose, de colloïdoplexie et enfin peuvent se mobiliser ; ce sont les macrophages du système nerveux central.
Leur noyau est dense ; le cytoplasme possède des prolongements courts hé-
rissés d’épines.
4. Les cellules de la névroglie épendymaire. Ce sont celles qui tapissent le canal de l’épendyme et les cavités ventriculaires. Elles constituent un épithélium simple avec des cils à leur pôle apical et des desmosomes pour les rendre jointives. De leur pôle basal sort un prolongement filiforme qui s’enchevêtre avec les astrocytes sous-jacents.
y Les capillaires sanguins du système nerveux central ont un endothélium continu ; ils sont étroitement entourés par les pieds des astrocytes.
La jonction « pied de l’astrocyte -
membrane basale - capillaire » constitue la barrière hémato-encéphalique, qui est un filtre très spécifique ; en effet, par exemple, elle ne se laisse traverser par l’acide glutamique que lorsque celui-ci est combiné à une fonction amine primaire.
Différents tissus nerveux
1. La substance grise. Elle constitue le cortex du cerveau et du cervelet, les noyaux gris centraux, les noyaux gris du tronc cérébral, les cornes an-downloadModeText.vue.download 224 sur 625
La Grande Encyclopédie Larousse - Vol. 14
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térieures et postérieures de la moelle épinière.
Elle est formée par les corps cellulaires des neurones, par les astrocytes et les oligodendrocytes. Ces cellules sont jointives, mais entre les membranes de deux cellules distinctes existe un espace intercellulaire de 200 Å environ : c’est le compartiment extracellulaire du système nerveux central, qui repré-
sente 20 p. 100 du volume tissulaire total.
Il n’y a aucun contact direct entre les capillaires et le neurone ; les échanges se font par diffusion et par l’intermé-
diaire du pied de l’astrocyte.
2. La substance blanche. Elle est constituée par l’ensemble des axones myélinisés groupés en faisceaux, la gaine de myéline étant constituée par l’enroulement des prolongements des oligodendrocytes.
Elle est le siège d’une activité métabolique moins intense que la substance grise.
Elle est riche en lipides (sphingo-myéline, cholestérol).
3. Le tissu épendymaire. Il constitue une barrière entre les neurones et le liquide céphalo-rachidien. C’est une barrière perméable qui laisse passer des colorants, des protéines, le liquide céphalo-rachidien.