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Les plexus choroïdes sont une dif-férenciation de cet épithélium : ils sécrètent le liquide céphalo-rachidien.

4. Le tissu de recouvrement du sys-tème nerveux central. Il est constitué par les astrocytes, qui recouvrent d’une lame basale continue le système nerveux central ; c’est la seule barrière entre le liquide céphalo-rachidien et le cerveau, car la pie-mère (v. méninge) est discontinue.

Le tissu nerveux périphérique

Le tissu nerveux périphérique est disséminé dans tout l’organisme et relie tous les points de celui-ci au système nerveux central : il transmet les ordres et recueille les informations.

Il est constitué par des cellules

nerveuses, des capillaires sanguins, des cellules de Schwann et du tissu conjonctif.

Ces divers éléments se regroupent de façon différente pour constituer des ganglions, des nerfs* périphériques, des terminaisons nerveuses.

LES GANGLIONS

Ils sont constitués par un ensemble de corps cellulaires de neurones. On distingue les ganglions sensitifs (par exemple les ganglions sensitifs des cornes postérieures de la moelle) et les ganglions des nerfs crâniens et des systèmes sympathiques et

parasympathiques.

LES NERFS PÉRIPHÉRIQUES

Ils sont constitués par des groupes de fibres nerveuses périphériques qui peuvent être myélinisées ou amyéliniques (v. nerfs).

LES TERMINAISONS NERVEUSES

Elles sont sensitives ou motrices.

y Terminaisons sensitives. Les terminaisons nerveuses libres sont constituées par l’arborisation terminale du prolongement périphérique d’un neurone d’un ganglion spinal : elles sont très répandues dans l’organisme (muscles-peau).

Les corpuscules sensitifs.

1. Les récepteurs tactiles sont activés par la déformation mécanique de la peau. Ils sont de plusieurs types.

Les corpuscules de Meissner sont trouvés en abondance dans les régions de la peau où la sensibilité tactile est la plus forte. Ils sont très nombreux dans la pulpe des doigts et des orteils.

Les corpuscules de Pacini sont situés dans la couche profonde du derme. Ils siègent à peu près aux mêmes endroits que les précédents. Ce sont de volumineux corpuscules ovoïdes de 0,2 à 3 mm de long. Ils sont très sensibles, car des déformations mécaniques de 0,5 μ pendant une seconde suffisent pour les activer.

2. Les récepteurs thermiques comportent deux types différents : les récepteurs au froid, ou récepteurs de Krause, et les récepteurs au chaud.

3. Les récepteurs de la douleur sont constitués par des terminaisons libres provenant d’axones myélinisés ou non.

y Terminaisons motrices. Elles forment la jonction neuro-musculaire, ou plaque motrice (v. muscle).

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX

PÉRIPHÉRIQUE

L’excitabilité est la propriété fondamentale de la cellule nerveuse, qu’elle appartienne au tissu nerveux central ou périphérique.

Lorsqu’on enfonce une micro-

électrode dans une fibre nerveuse, on constate qu’il existe une différence de potentiel d’environ 60 à 90 mV

entre cette électrode et une seconde en contact avec la paroi de la fibre nerveuse : c’est le potentiel de repos ou de membrane.

Cette différence de potentiel est liée aux différences de concentration ionique de part et d’autre de la membrane cellulaire.

En effet, on observe que l’ion potassium est en quantité plus élevée à l’intérieur de la fibre que dans le milieu extracellulaire. Au contraire, le milieu extracellulaire est plus concentré en ion sodium que le milieu intracellulaire.

L’eau cellulaire contient par unité de volume 30 fois plus de potassium et 15 fois moins de sodium que l’eau extracellulaire. L’existence de ces gradients de concentration tend à faire sortir le potassium de la cellule et à y faire entrer le sodium. Par ailleurs, la membrane cellulaire, ou axolemme (ces ex-périences ont été faites sur des axones géants de Calmar), est perméable aux ions sodium et potassium.

Enfin, l’axolemme est polarisée —

électronégative à l’intérieur, électropo-sitive à l’extérieur —, ce qui favorise l’entrée du sodium et du potassium.

Cette différence de concentration

ne peut s’expliquer que par l’intermé-

diaire d’une pompe ionique qui pro-duirait une expulsion endothermique continue hors de la cellule d’une quantité de sodium équivalant à celle que le gradient électrochimique fait pénétrer par diffusion.

De même, il existerait une pompe à potassium attirant ce dernier à l’inté-

rieur de la cellule pour compenser sa tendance à diffuser dans le liquide extracellulaire.

Ces mécanismes (pompes à sodium

et à potassium) sont liés au métabolisme de la cellule. Ils disparaissent si la cellule meurt ou est altérée, si elle manque d’oxygène. Ils consomment de l’énergie.

Le mécanisme actif se trouverait au niveau de la membrane cellulaire.

Ainsi, au repos, un mécanisme actif assure le maintien de la concentration constante du sodium et du potassium à l’intérieur de la cellule.

L’arrivée de l’influx nerveux va modifier les propriétés de l’axolemme et sa polarisation : le passage de l’influx modifie la polarisation de la membrane, et l’on enregistre au niveau des électrodes une courbe appelée spike.

Les pompes à sodium et à potassium ne vont plus fonctionner, et le sodium va pénétrer massivement à l’intérieur de l’axone ; d’où afflux de charges positives intracellulaires.

Ce premier temps correspond à la

phase ascendante du spike et la différence de potentiel s’établit à + 50

ou + 60 mV. Cet état n’est que transitoire. La membrane va se repolariser : les ions potassium sortent de la cellule, compensant ainsi l’entrée des charges positives apportées par les ions sodium.

Cette repolarisation ne peut s’effectuer que si la membrane n’est plus perméable aux ions sodium ; cette période correspond à la phase descendante du spike.

Un tel phénomène peut être obtenu

par stimulation électrique de la fibre nerveuse : pour un certain seuil d’intensité du courant apparaît un potentiel d’action analogue au spike et créé par le passage de l’influx nerveux. C’est une déflexion de grande amplitude, comprenant une phase de dépolarisation, puis une phase d’hyperpolarisation secondaire ; ce potentiel se propage le long de la fibre nerveuse.

Le potentiel d’action apparaît pour une certaine intensité de stimulation.

Lorsqu’il se produit, il atteint d’emblée son amplitude maximale. Si le stimulus augmente, il ne croît plus ; s’il diminue, il n’apparaît plus. C’est la loi du tout ou rien.

Lorsque l’intensité du courant est moins forte, on observe des potentiels moins amples, qui naissent et meurent sous les électrodes de stimulation et ne se propagent pas sur la fibre nerveuse (phénomène électronique-potentiel local).

On a montré que les différentes parties du neurone n’étaient pas également sensibles à la stimulation électrique : les dendrites ont un seuil d’excitation élevé trois fois plus important que celui qui est nécessaire au niveau du cône d’émergence de l’axone ; c’est à ce niveau que les influx nerveux prennent naissance.

Il en résulte que les synapses axo-axonales sont les plus sensibles ; ce sont les moins nombreuses ; elles re-présentent des voies préférentielles.

CONDUCTION DE L’INFLUX NERVEUX

L’influx nerveux se propage le long de l’axone à une vitesse constante, mais les mécanismes de propagation sont downloadModeText.vue.download 225 sur 625

La Grande Encyclopédie Larousse - Vol. 14

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différents suivant qu’il s’agit d’une fibre myélinisée ou non.

y Propagation de l’influx dans une fibre non myélinisée. La survenue de l’influx entraîne un changement de polarisation des parois de la fibre ner-