senter comme une spécialisation de la peau, ce qui est la règle chez les Invertébrés et devrait donc donner une rétine non inversée. Il est probable que, chez le Pecten, cette particularité provient de l’existence du tapis, les cellules visuelles devant être contre le miroir, afin que ce soient les mêmes qui reçoivent à l’aller et au retour les mêmes détails de l’image rétinienne. Une dernière curiosité du Pecten a été révélée par l’étude de ses cellules visuelles au microscope électronique ; d’une façon générale, il existe dans les cellules visuelles divers artifices permettant de multiplier les chances de capture des photons lumineux par le pigment photosensible ; chez les Vertébrés, ce résultat est obtenu en repliant un grand nombre de fois sur elle-même une membrane qui porte les molécules de pigment, de façon à réaliser un empilement de disques que traverse la lumière. Chez les Invertébrés, le développement interne des cellules visuelles s’opère plutôt par microtubules, serrées comme les rayons d’une ruche. Chez le Pecten, on constate en outre une sorte d’enroulement sur soi-même de la membrane portant les molécules de pigment.
OEil de la Pieuvre Les Céphalopodes sont des Mollusques très actifs : n’étant pas protégés par une coquille, ils doivent, tant pour échapper à leurs ennemis que pour attaquer eux-mêmes leurs proies, avoir des downloadModeText.vue.download 440 sur 625
La Grande Encyclopédie Larousse - Vol. 14
7883
mouvements prompts, servis par une bonne vision et un cerveau remarquablement développé. L’oeil de la Pieuvre Octopus est étonnamment semblable à celui des Mammifères, ce qui est un exemple classique de convergence évolutive. La pupille rectangulaire est très mobile, et, en vive lumière, il ne subsiste qu’une fente horizontale ; cette réponse pupillaire est ipsilaté-
rale, ce qui signifie que, si un seul oeil est éclairé, la pupille de l’autre oeil ne varie pas. Quand l’animal est alerté par un brusque mouvement, ses pupilles se dilatent, en même temps que des chro-matophores noircissent l’épiderme autour des yeux, afin d’effrayer l’ennemi.
Le cristallin est sphérique, et son indice de réfraction croît du bord vers le centre, ce qui augmente l’effet de convergence : la focale du cristallin n’est que deux fois et demie environ son rayon. On retrouve une disposition analogue chez les Poissons et pour la même raison : la cornée, qui se trouve baignée par l’eau de mer, n’a pas d’effet optique, et le cristallin, nettement plus réfringent, est seul à assurer la formation de l’image sur la rétine. On a souvent prétendu qu’il existait chez la Pieuvre une possibilité d’accommodation, c’est-à-dire de mise au point en fonction de la distance de l’objet, par déplacement global du cristallin ; il existe effectivement des muscles qui pourraient jouer ce rôle, mais ils ne servent peut-être qu’à maintenir en place le cristallin lors de brusques mouvements de l’animal. La Pieuvre semble myope, et son oeil est au point pour des objets situés à 1 m environ ; il est peu important de voir nettement plus loin, car la diffusion dans l’eau de mer gêne, ou plus près, car la proie est
alors à portée des tentacules. En outre, l’astigmatisme de l’oeil, dû à une fente pupillaire horizontale, n’implique pas de très bonnes images.
La rétine est formée de cellules
visuelles très longues (200 μ, ce qui augmente la profondeur de foyer), de section carrée, très serrées (70 000
au mm 2) et où se manifestent deux remarquables effets d’adaptation, qui viennent renforcer l’effet de protection pupillaire : une minute après le début d’un éclairage intense, on observe un mouvement de migration du pigment, qui se déplace dans les cellules visuelles en allant vers le cristallin ; ce phénomène est terminé en quatre minutes dans les parties centrales de la rétine ; il dure plus longtemps vers la périphérie ; en même temps, on observe un raccourcissement des cellules visuelles, de 30 p. 100 au maximum.
Ces deux effets d’adaptation, que l’on retrouve chez de nombreux Vertébrés, servent, évidemment, à protéger les cellules photosensibles ainsi qu’à les isoler de leurs voisines, afin d’améliorer le pouvoir séparateur en évitant la lumière diffusée parasite.
Évolution de l’oeil
L’oeil très perfectionné de la Pieuvre va, chez les Vertébrés, s’améliorer sur deux points essentiels : d’une part l’accommodation, qui, par déplacement ou déformation du cristallin, permet la mise au point sur la rétine d’une image nette pour toute distance de l’objet ; d’autre part, la complication de structure de la rétine, petit cerveau périphé-
rique aux multiples fonctions.
Accommodation des Vertébrés
Chez les Poissons, l’effet optique de la cornée est annulé par l’eau ambiante, et seul le cristallin forme l’image rétinienne. Aussi est-il sphérique et d’un indice de réfraction élevé, qui croît de l’écorce périphérique au noyau central : ainsi, chez la raie, on obtient 1,65
pour indice « total » du cristallin homogène, ayant même forme et même effet optique que le vrai cristallin. Chez les Poissons Téléostéens, la position de repos de l’oeil correspond à la vision de près, et l’accommodation pour voir
de loin se fait par un muscle rétracteur qui rapproche en bloc le cristallin de la rétine.
Chez les Amphibiens, le cristallin est sphérique chez les formes larvaires aquatiques et s’aplatit chez l’adulte, l’accommodation se faisant encore par déplacement d’ensemble du cristallin, vers l’avant cette fois et sous l’action d’un muscle protracteur, pour voir de près.
Chez certains Serpents, on trouve encore ce mouvement de tout le cristallin vers l’avant, peut-être sous l’effet d’une augmentation de pression dans le vitré.
Mais, chez la plupart des Reptiles, chez les Oiseaux et les Mammifères, c’est la forme lenticulaire du cristallin que modifie l’accommodation, sans déplacement notable. Le mécanisme de cette déformation a donné lieu à controverse pendant plus d’un siècle : pour H. von Helmholtz, la vision de près procéderait par un relâchement de la zonule, membrane qui accroche le cristallin au muscle ciliaire, et la face avant se bomberait par un retour élastique à la forme naturelle ; pour M. Tscherning, au contraire, la zonule se tendrait en vision de près et moulerait les parties molles du cristallin sur le noyau central, plus dur et plus bombé. La faveur est revenue à Helmholtz, et E. F. Fin-cham a démontré que le rôle essentiel était joué par les variations d’épaisseur de la capsule élastique où le cristallin était enfermé ; chez les Oiseaux, cette capsule possède même un bourrelet équatorial marqué. Outre la variation de courbure, il se produit pendant l’accommodation un glissement relatif des couches du cristallin, dont la structure en oignon favorise ce changement, qui entraîne, comme A. Gullstrand l’avait montré, une augmentation de l’indice total.
Il est possible que, chez les Oiseaux, l’accommodation soit aidée par des variations de pression du vitré induites grâce au peigne, étrange organe vasculaire qui prend naissance à la papille, entrée du nerf optique dans l’oeil, et s’avance à l’intérieur du vitré, mais ce rôle reste incertain. Les muscles ciliaires, responsables de l’accommodation, sont striés chez les Oiseaux,
ce qui les rend plus rapides que les muscles lisses des Mammifères. Chez les Oiseaux de mer qui plongent à la recherche des Poissons, l’amplitude d’accommodation est considérable, pour compenser la perte de l’effet optique de la cornée : chez les Cormo-rans, cette amplitude atteint 50 dioptries, ce qui, dans l’air, permettrait la vision nette de 2 cm devant l’oeil, alors que, chez le jeune enfant, elle atteint à peine 15 dioptries et diminue vite avec l’âge (presbytie) : le cristallin possède en effet le fâcheux privilège de vivre en économie fermée, sans irrigation sanguine depuis l’atrophie de l’artère hyaloïde quelques mois avant la naissance. De ce fait, il perd peu à peu sa malléabilité et sa transparence.