Rétine des Vertébrés
Sa structure est complexe. D’une part, il existe vers le pôle postérieur de l’oeil une région dite aire centrale, où les cellules photosensibles présentent un maximum de densité afin d’assurer une meilleure séparation des détails.
D’autre part, les cellules visuelles se groupent en général à plusieurs et sont reliées par synapses à une même cellule bipolaire, premier relais du message visuel ; plusieurs bipolaires sont aussi réunies par synapses à une même cellule ganglionnaire, deuxième relais, dont les axones constituent les fibres du nerf optique. Il existe en outre divers types de cellules d’association qui établissent des connexions laté-
rales dans la rétine, si bien que, dès ce niveau, le codage de l’information est très élaboré : beaucoup d’effets traités jadis de psychologiques ont leur siège dans la rétine.
Étant une expansion du cerveau, la rétine des Vertébrés est inversée, la lumière devant se frayer un chemin à travers tous les relais avant d’atteindre les cellules photosensibles. La qualité de l’image en souffre. Aussi, chez ceux des Vertébrés pour qui une bonne acuité visuelle est nécessaire, l’aire centrale se spécialise en fovéa : non seulement la densité des récepteurs y est maximale, mais les bipolaires et les ganglionnaires sont rejetées en un bourrelet autour de l’entonnoir fovéal, dont le fond n’est occupé que par les
cellules visuelles, directement atteintes par la lumière. En outre, les cellules fovéales photosensibles possèdent chacune sa bipolaire et sa ganglionnaire propres, afin que leur message individuel parvienne sans mélange au cerveau.
La fovéa s’observe seulement
chez quelques Poissons osseux, chez quelques Reptiles, chez la plupart des Oiseaux diurnes et chez certains Primates, dont l’Homme. Chez celui-ci, il existe au centre de la fovéa un bouquet de 2 500 photorécepteurs, spéciale-downloadModeText.vue.download 441 sur 625
La Grande Encyclopédie Larousse - Vol. 14
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ment serrés et effilés, sur un diamètre de 0,1 mm environ, ce qui équivaut à une densité de l’ordre de 300 000 cellules sensibles par millimètre carré.
Chez la Buse, une densité deux fois plus élevée a été décrite par A. Rochon-Duvigneaud. Chez les Rapaces, les Hirondelles, les Sternes, il existe dans chaque rétine deux fovéas : une fovéa centrale, qui permet à chaque oeil une vision nette sur le côté, et une fovéa latérale moins différenciée, qui assure la vision binoculaire en face (« trident visuel »).
Enfin, chez la plupart des Vertébrés existent deux sortes de cellules photosensibles, nommées cônes et bâtonnets d’après la forme de leur segment externe (le plus éloigné du vitré). Les cônes sont évolutivement les plus anciens ; les bâtonnets sont spécialement adaptés à la vision nocturne, non pas du fait d’une plus grande sensibilité individuelle, mais parce qu’ils sont plus abondants et reliés en plus grand nombre aux bipolaires. Chez l’Homme, il existe 7 millions de cônes et 120 millions de bâtonnets pour moins de 1 million de ganglionnaires, si bien qu’en moyenne plus de 100 bâtonnets sont groupés en une seule unité réceptrice : il suffit qu’un petit nombre de photons de lumière soient absorbés dans cette unité pendant les quelques centièmes de seconde que dure l’intégration pour que le message lumineux parte vers le
cerveau. Les cônes sont plus individualistes ; ils sont seuls présents dans la fovéa et y assurent l’acuité visuelle, mais au prix d’un seuil mille fois plus élevé environ que celui des bâtonnets.
En outre, chez les animaux qui possè-
dent une discrimination chromatique, celle-ci est assurée par les cônes (v. vision). Dans ceux-ci comme dans les bâtonnets, le pigment sensible à la lu-mière est réparti sur une double membrane qui se replie sur elle-même un grand nombre de fois, dans le segment externe, afin de multiplier les chances qu’un photon de lumière soit absorbé.
Yeux composés
Il existe chez les Arthropodes des ocelles analogues à ceux des animaux inférieurs et en outre une paire d’yeux composés. Un oeil composé ou oeil à facettes est formé d’une juxtaposition convexe d’ommatidies, récepteurs élé-
mentaires ayant chacun un champ visuel restreint. Le nombre d’ommatidies varie depuis quelques unités jusqu’à 5 000 environ chez l’Abeille et plus de 20 000 chez la Libellule. Chaque ommatidie comporte une cornéule
convexe, les cornéules formant sur la tête de l’animal un pavage convexe, hexagonal ou rectangulaire ; puis on trouve un cône cristallinien, entouré de cellules qui contiennent du pigment foncé, susceptible de migration.
La lumière est concentrée par ce cône sur le rhabdome, groupe de 3 à 12 cellules réceptrices, les rhabdomères ; ces récepteurs sont indépendants, chacun possédant un filament nerveux propre. Au microscope électronique, on constate une structure fine des rhabdomères, caractérisée par des petits tubes très serrés (jusqu’à 100 000 par rhabdomère), chaque tube possédant une paroi à double membrane qui
porte les molécules photosensibles. Il est possible que la symétrie des tubes soit en relation avec la sensibilité à la lumière rectilignement polarisée que manifestent Crustacés et Insectes. Une autre possibilité a été suggérée : chez les Crustacés et certains Insectes, il existe à la suite du cône cristallinien un tractus cristallinien cylindrique qui fonctionne comme guide de lumière ; les effets de polarisation pourraient alors résulter des modes physiques de
propagation dans les guides d’ondes diélectriques.
On a décrit récemment certaines
curieuses particularités des yeux composés : ainsi, les cornéules de divers Insectes sont hérissées de petites protubé-
rances de 0,2 μ de hauteur qui agissent comme couche antiréfléchissante (à la manière des dépôts interférentiels sur les objectifs photographiques) et camouflent l’effet de cataphote qui atti-rerait les prédateurs. On observe aussi à la base des rhabdomes une couche interférentielle réfléchissante qui agit à la manière du tapis des Vertébrés.
Pour clore cette brève revue de l’oeil dans la série animale, nous citerons une curiosité : la femelle du Copilia, petit Crustacé très abondant dans la baie de Naples, ne possède qu’une seule cellule photosensible, qu’un muscle agite dans le plan d’une image donnée par un gros cristallin. La Nature avait inventé le « balayage », principe de la télévision, bien avant l’Homme !
Y. L. G.
G. L. Walls, The Vertebrate Eye and its Adaptive Radiation (New York, 1942 ; nouv.
éd., 1963). / A. Rochon-Duvigneaud, les Yeux et la vision des Vertébrés (Masson, 1943). / Y. Le Grand, Optique physiologique, t. I (Revue d’optique, 1952 ; nouv. éd., Masson, 1965) ; Lumière et vie animale (P. U. F., 1967). / K. M. Wilbur et C. M. Yonge (sous la dir. de), Physiology of Mol-lusca, t. II (New York, 1966). / R. Wehner (sous la dir. de), Information Processing in the Visual Systems of Arthropods (Berlin, 1972).
L’OEIL CHEZ L’HOMME
Anatomie
L’oeil, ou globe oculaire, est la partie fondamentale de l’appareil de la vision. Il est de forme irrégulièrement sphérique ; sa partie antérieure, constituée par la cornée est proéminente sous la forme d’un segment de sphère de rayon inférieur au reste du globe oculaire. L’oeil humain a un poids de 7 g, un volume de 6,5 ml et une longueur axiale (distance entre le pôle antérieur et le pôle postérieur) de 24 mm.
Le globe oculaire est situé dans une
cavité osseuse de la face, l’orbite, qui le cache en partie et le protège. La cavité orbitaire a la forme d’une pyramide quadrangulaire dont la base (ou rebord orbitaire) est en avant et le sommet en arrière. Dans les parois de l’orbite se trouvent les sinus osseux de la face communiquant avec le nez*. Ces rapports sinusiens ont une grande importance dans la pathologie orbitaire.