La rupture de la membrane nucléaire détermine la fin de la vésicule germinative, et le nucléoplasme se mélange au cytoplasme.
Formation du vitellus ou
deutoplasme
Elle correspond à la vitellogenèse, qui marque la principale évolution cytoplasmique. Le vitellus, aliment du jeune embryon, a diverses origines ; le plus souvent, il se forme au voisinage des organites cytoplasmiques (mitochondries, appareil de Golgi, ergastoplasme) ou à partir d’extrusions des nucléoles. Certaines protéines sont synthétisées par d’autres organes (foie) et pénètrent dans l’oeuf par micropino-cytose. La nature chimique du vitellus est variable ; il peut être glucidique, ou lipidique, ou protéique. Les granules glucidiques comprennent du glycogène (Ascaris) et des mucopolysaccharides (Poissons Téléostéens). Les phospholipides et les acides gras constituent le vitellus lipidique sous forme de gouttelettes. Le vitellus protéique, ou plaquettes vitellines, apparaît le dernier, lorsque la croissance de l’oeuf est rapide ; ce vitellus comprend des phosphoprotéines, glycoprotéines, protéines hydrosolubles.
Membranes
La présence de membranes autour de l’oeuf est générale, seuls les oeufs des Éponges et des Coelentérés en sont dépourvus. Selon leur origine, elles se divisent en deux catégories.
y Membranes formées dans l’ovaire.
La périphérie du cytoplasme ovu-
laire se durcit et forme la membrane
downloadModeText.vue.download 454 sur 625
La Grande Encyclopédie Larousse - Vol. 14
7897
vitelline, souvent mince, mais qui peut s’épaissir et devenir la zona radiata (Vers, Mollusques, Poissons, Sauropsidés). Chez les Poissons, au moment de la fécondation, la zona radiata se décolle et se trouve séparée de l’oeuf par l’espace périvitellin ; elle constitue la membrane de fécondation.
L’oeuf de Mammifère ne possède pas de membrane vitelline ; elle est remplacée par une membrane pellucide provenant des cellules folliculaires qui entourent l’oeuf. La membrane cytoplasmique de l’oeuf constitue le plasmolemme. Ces membranes formées
dans l’ovaire prennent souvent un aspect chitineux ou corné et constituent le chorion, bien développé chez les Insectes et les Céphalopodes. Membrane vitelline et chorion peuvent être retirés sans léser l’oeuf, mais toute atteinte au plasmolemme et au cortex ovulaire endommage l’oeuf.
y Membranes élaborées par les voies génitales femelles après l’ovulation.
La gangue gélatineuse entourant la ponte de Grenouille s’élabore lors de son passage dans l’oviducte et se gonfle au contact de l’eau après la ponte. De même, le blanc et la coquille de l’oeuf des Poules se forment en quelques heures pendant la descente dans l’oviducte.
Principaux types d’oeufs
La richesse plus ou moins grande de l’oeuf en vitellus joue un rôle important dans la suite des phénomènes ontogé-
nétiques. Elle détermine quatre types d’oeufs.
Les oeufs oligolécithes
Ils renferment peu de vitellus (gr. oligos, peu) disséminé dans le cytoplasme sous forme de granulations. Ce sont de petits oeufs, leur diamètre est de l’ordre de 0,1 mm. Spongiaires, Coelentérés, Échinodermes, Tuniciers, Céphalocor-dés possèdent des oeufs oligolécithes.
Le vitellus présente une plus grande densité au pôle inférieur de l’oeuf, ou pôle végétatif ; le pôle supérieur, ou pôle animal, correspond au site d’émission des globules polaires.
Le noyau est légèrement plus proche du pôle animal. Certains oeufs ne renferment plus de vitellus ; cette perte secondaire s’est réalisée au cours de l’évolution ; ce sont des oeufs alécithes ; ils existent chez les Mammifères placentaires, dont les ancêtres devaient posséder des oeufs avec du vitellus.
Les oeufs hétérolécithes
Ils sont un peu plus gros (diamètre égal à 1 mm) ; ils renferment un vitellus plus abondant, réparti d’une façon hétérogène sous forme de plaquettes plus denses au pôle inférieur. Le noyau est plus proche du pôle animal. De tels oeufs caractérisent Annélides, Mollusques Gastropodes, certains Poissons et Amphibiens.
Les oeufs télolécithes
Dans ces gros oeufs (de 1 à plusieurs centimètres), le vitellus, très abondant, occupe tout l’oeuf et repousse au pôle supérieur cytoplasme et noyau.
Les Céphalopodes, des Poissons Séla-ciens et Téléostéens, les Reptiles, les Oiseaux et quelques Mammifères a
placentaires (Ornithorynque, Échidné) pondent des oeufs télolécithes.
Les oeufs centrolécithes
Dans ces oeufs, de 1 à quelques millimètres, le vitellus remplit la majeure partie de l’oeuf ; il est entouré d’une couche de cytoplasme périphérique, et le noyau se trouve au centre du vitellus. Ces oeufs sont connus chez les Arthropodes et particulièrement chez les Crustacés et les Insectes.
La quantité et la répartition du vitellus conditionnent non seulement les divers types d’oeufs, mais aussi leur mode de segmentation. Les oeufs oligolécithes et hétérolécithes subissent une segmentation qui intéresse tout le volume de l’oeuf ; elle est holoblastique ou totale ; en outre, elle est égale dans les oeufs oligolécithes et devient rapidement inégale dans les oeufs hétéro-
lécithes, les blastomères les plus riches en vitellus étant les plus gros.
Les oeufs à vitellus abondant, télolé-
cithes et centrolécithes, présentent une segmentation méroblastique ou partielle, car elle n’intéresse que le disque germinatif.
La plus ou moins grande richesse en vitellus détermine également le moment où le milieu extérieur devra fournir des aliments à l’embryon. Le jeune Oiseau bien nourri par un abondant vitellus éclôt sous la forme d’un adulte immature. Chez l’Amphioxus, l’oeuf moyennement riche en vitellus produit une larve qui se métamorphose ulté-
rieurement en adulte. L’oeuf de Mammifère, dépourvu de vitellus, exige dès le début du développement un apport de l’extérieur fourni par l’organisme maternel.
Description sommaire
d’un oeuf de chacune des
quatre catégories
OEuf d’Oursin
L’oeuf, petit et transparent, est entouré d’une gangue muqueuse. La zone corticale est formée de couches protidiques alternant avec des couches lipidiques.
La polarité se manifeste par la présence de fuseaux de maturation au pôle animal, et chez certaines espèces par un pigment subcortical orangé dessinant un anneau dans l’hémisphère végétatif avec une zone non colorée au pôle végétatif.
OEuf de Grenouille
L’oeuf est une grosse cellule sphérique ayant un diamètre inférieur à 2 mm.
Une différence de couleur marque
la polarité ; l’hémisphère supérieur, ou hémisphère animal, est fortement coloré en noir par un pigment dense ; ce sera le pôle animal ; à l’opposé, le pôle végétatif est blanc ; il est entouré de l’hémisphère végétatif, ou champ vitellin. Au pôle supérieur se distingue une petite tache grise, ou tache de maturation ; dans son centre se trouve le premier globule polaire. Un oeuf fixé et coupé en deux moitiés selon un plan méridien montre, outre la pigmentation superficielle supérieure, des plaquettes
vitellines dont les dimensions et la densité s’étalent selon un gradient cytovi-tellin ; abondantes au pôle végétatif, elles diminuent vers le pôle animal ; des granules ribonucléiques sont disposés selon un gradient de sens inverse.
À la périphérie de l’oeuf se trouvent une pellicule corticale (ou membrane vitelline) et un chorion, puis la coque et la gangue élaborées par l’oviducte ; cette dernière gonflera rapidement en une gelée visqueuse au contact de l’eau.
OEuf de Poule
L’oeuf d’Oiseau se caractérise par l’abondance des éléments de réserve ; le jaune s’élabore au niveau de l’ovaire, le blanc et la coquille se forment autour de l’oeuf pendant le passage dans l’oviducte.