Une lésion, l’ablation d’un blas-
tomère défini, dans certains oeufs (Mollusques, Annélides, Ascidies), entraînent toujours la même déficience ou la même malformation. Ainsi la destruction au stade no 2 de l’un des deux blastomères de l’oeuf d’Ascidie provoque la formation d’un hémi-embryon (expérience de Chabry, 1887).
L’enlèvement de quatre blastomères végétatifs (2A à 2D selon la nomenclature habituelle) dans l’oeuf d’une Némerte au stade no 16 empêche tout développement de l’intestin ; chez les Mollusques et les Annélides, le blastomère 4d conditionne la formation des sacs coelomiques et de la musculature.
Ces oeufs anisotropes comportent une mosaïque d’ébauches bien déterminées, de localisations germinales ; ces ébauches territoriales ne sauraient être modifiées dans leur destinée.
Au contraire, d’autres oeufs (Oursins, Amphibiens Urodèles) compensent leur perte jusqu’à un certain stade du développement ontogénétique ; un oeuf d’Oursin amputé d’un ou de plusieurs blastomères donne naissance à un organisme complet ; ces oeufs isotropes sont capables de réparer leurs pertes, d’effectuer une régulation.
Ces deux types d’oeufs fécondés
existent-ils vraiment ou l’oeuf fécondé manifeste-t-il à des degrés différents une tendance à l’anisotropie et une tendance à la régulation ?
Les oeufs de Vertébrés possèdent un pouvoir élevé de régulation, notam-
ment ceux des Oiseaux, chez lesquels une portion quelconque du disque
germinatif peut produire un embryon complet. Les cas de polyembryonie naturelle (Tatous) donnent un exemple de régulation, puisqu’un oeuf unique engendre quatre, huit ou douze individus parfaitement constitués. Il en est de même chez certains Hyménoptères et Bryozoaires. Dans d’autres groupes, les oeufs sont déterminés à un stade précoce. Cela ne signifie pas qu’ils sont inaptes à la régulation, mais celle-ci n’est possible que très précocement.
Parallèlement, à partir d’un stade plus ou moins tardif, les oeufs à régulation présentent une mosaïque de territoires déterminés qui ne peuvent plus être modifiés (embryons de Vertébrés à la fin de la gastrulation).
En conclusion, on ne peut distin-
guer, de façon tranchée, deux catégories d’oeufs fécondés correspondant aux anciennes théories préformiste et épigénétique ; les deux propriétés affectent tous les oeufs, mais d’une façon différente ; l’une se manifeste plus ou moins précocement et l’autre se maintient plus ou moins longtemps.
A. T.
L. Gallien, Problèmes et concepts de l’em-bryologie expérimentale (Gallimard, 1958) ;
« l’Embryologie » dans Biologie sous la dir. de J. Rostand et A. Tétry (Gallimard, « Encyclopé-
die de la Pléiade », 1965). / E. Wolff, « l’Embryologie causale » dans Précis de biologie générale (Masson, 1966). / C. Houillon, Introduction à la biologie, t. IV : Sexualité (Hermann, 1967).
L’oeuf humain
L’oeuf humain est constitué dès la fusion du spermatozoïde et de l’ovule. Cette fusion, ou fécondation*, a lieu normalement dans la portion ampullaire de la trompe.
Elle se produit généralement entre le douzième et quatorzième jour après le début des règles.
L’oeuf fécondé connaît deux périodes de durées très inégales : l’oeuf libre et l’oeuf fixé dans l’utérus.
L’OEUF LIBRE, MIGRATION ET NIDATION
La première période est celle de la vie
libre, ou migration de l’oeuf. Cette migration s’étale sur cinq à sept jours, dont trois ou quatre pour le trajet tubaire et deux ou trois pour le séjour libre dans l’utérus, avant qu’il ne se fixe définitivement. Dans la trompe, c’est la combinaison des mouvements des cils vibratiles qui tapissent la muqueuse, des mouvements péristal-tiques de la musculeuse et des courants séreux intracanalaires qui assure cette progression de l’oeuf. Les enclaves glycogéniques des cellules non ciliées de l’épi-thélium de la trompe assurent la nutrition de l’oeuf en migration.
Au niveau de l’utérus, les manifestations musculaires sont inverses de celles de la trompe et sont caractérisées par une hypotonie du myomètre s’associant à une hypertonie du sphincter isthmique.
Entre-temps, sans beaucoup grossir, l’oeuf a commencé ses divisions. Divisé en deux blastomères, quarante-huit heures après la fécondation, l’oeuf en comptera huit à la sortie de la trompe. Trois jours de vie libre et de divisions dans l’utérus (prénidation) vont faire de lui le blastocyste formé d’un massif cellulaire, le bouton embryonnaire, et d’une assise cellulaire, le futur trophoblaste.
Au septième jour, il va commencer sa seconde période, celle de sa vie fixe, en réalisant avec l’utérus l’acte complexe et minutieux de la nidation.
Cette nidation se fait par effraction.
Elle est le résultat de deux facteurs : l’activité propre du trophoblaste (enveloppe externe) de l’oeuf qui en fait un véritable downloadModeText.vue.download 456 sur 625
La Grande Encyclopédie Larousse - Vol. 14
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parasite capable de se greffer sur la muqueuse et de la détruire pour y pénétrer ; la transformation sécrétoire de la muqueuse utérine sous l’action de l’activité du corps jaune de l’ovaire. Le lieu de la nidation est généralement situé au voisinage du fond utérin, sur l’une des faces de l’utérus, le plus souvent la postérieure. Elle peut s’effectuer aussi dans un des angles de l’utérus (grossesse angulaire) ou très bas dans la cavité (grossesse praevia). Dans certaines conditions pathologiques, l’oeuf peut se nider avant même de pénétrer
dans l’utérus (grossesse ovarienne, péritonéale et tubaire), réalisant une grossesse*
extra-utérine.
L’OEUF FIXÉ DANS L’UTÉRUS
Dès les premiers stades, l’oeuf humain va s’organiser de façon à aboutir progressivement à sa constitution définitive.
Le trophoblaste comprend deux
couches cellulaires d’aspect différent : dans la profondeur, le cytotrophoblaste est formé de cellules volumineuses contenant de grosses vacuoles, les cellules de Lan-ghans ; le syncytiotrophoblaste, ou couche superficielle, assure, lors de la nidation, la destruction des éléments maternels et l’absorption des produits nutritifs. Il s’organise ensuite en villosités primitives, puis secondaires, ou choriales, qui atteindront les vaisseaux de la caduque maternelle et qui constitueront le placenta.
Le bouton embryonnaire est rattaché à la paroi du trophoblaste par un pédoncule ventral. Il est constitué par deux feuillets : un périphérique, l’ectoderme, un profond, l’endoderme ; entre les deux se trouve une cavité, le coelome. La couche profonde de l’endoderme forme la cavité endoder-mique, qui sera divisée par un étranglement en une cavité intra-embryonnaire, la future cavité intestinale, et une cavité distale, la vésicule ombilicale. Elles sont reliées par le canal vitellin, ou omphalo-mésentérique. Dans l’ectoderme se forme une autre cavité, la cavité amniotique.
À ce stade de développement de l’oeuf, la nutrition de l’embryon se fait aux dépens du vitellus nutritif, amassé dans la vésicule ombilicale. Ultérieurement, un diverticule apparaît à l’extrémité caudale de l’embryon, la vésicule allantoïde. L’allantoïde entraîne les ramifications des aortes primitives, futures artères ombilicales. Ce réseau vasculaire aborde la face interne du trophoblaste et pénètre dans les villosités qui dès lors pourront assurer le transfert des substances nutritives de la mère à l’embryon. Dès l’apparition des vaisseaux dans les villosités, l’enveloppe de l’oeuf change de nom et devient le chorion. Tandis que l’embryon grandit, le sac amniotique se remplit de liquide amniotique. L’amnios prend contact avec le chorion, réduisant le pédicule vitellin et l’allantoïde à un cordon qui s’attache d’un côté à l’ombilic foetal, de l’autre au chorion, constituant l’ébauche