Каждый из нас хоть раз был в лесу и представляет, что лес — это большая «биологическая каша», в которой находятся десятки видов разных животных. Непонятно, как может такая сложная экосистема создавать такие красивые и четкие колебания? Как раз этим вопросом и занялись в прошлом столетии экологи. В данной лекции будут представлены три самые простые модели популяционной динамики.
Первой такой моделью будет экспоненциальная, которая основана на законе сохранения количества животных. Выделим какую-нибудь область и будем считать, что популяция — это все животные в той области. Существуют четыре процесса, путем которых количество животных в этой популяции может меняться: рождение, смерть, иммиграция и эмиграция. Сейчас это каждому очевидно. Но до начала IX века этот закон сохранения не был общепринятым в биологии, потому что в тот момент процветала теория о самозарождении жизни. Только потом многие ученые, в частности Луи Пастер отвергли теорию самозарождения.
Математически закон сохранения можно записать следующим образом:
N(t + Δt) = N(t) + B — D + I — E
где
• В — Births (рождение)
• D — Deaths (смерть)
• I–Immigration (иммиграция)
• Е — Emigration (эмиграция).
• N(t) — число особей в популяции во время t.
• N(t + Δt) — число особей в популяции во время t + Δt.
Здесь Δt — маленький промежуток времени, который должен соответствовать биологии исследуемых животных, поэтому, например, для бактерий это может быть 1 минута, а для слонов — 10 лет. То есть нужно соизмерять шаг со скоростью размножения, смерти и др.
Теперь возьмем такую большую область, что эмиграция и иммиграция составляют такой маленький процент во влиянии на численность популяции, что о нем можно забыть (то есть эмиграция и иммиграция равны нулю). Тогда закон запишется
N(t + Δt) = N(t) + B — D
Понятно, что D и В не могут быть константами, так как чем больше животных, тем больше родится новых и тем больше вероятность, что кто-то из них умрет. Они отражают не сам процесс, а результат процесса, а сам процесс отражает смертность и рождаемость, то есть мы переходим к понятию удельных скоростей рождаемости и смертности соответственно:
Тогда рождаемость можно записать так:
B(t) = bN(t)Δt
Аналогично находится и смертность. Далее записываем закон сохранения, подставляем удельные скорости:
N(t + Δt) = N(t) + B(t) — D(t)
N(t + Δt) = N(t) + bN(t)Δt — dN(t)Δt
Преобразуем наше выражение в следующий вид:
(N(t + Δt) — N(t))/Δt = (b — d)N(t)
Далее видим, что в левой части стоит производная N при Δt, устремленной к нулю:
Значит, имеем формулу:
dN/dt = (b — d)N(t)
Или
dN/dt = rN(t)
Таким образом, мы получили основную формулу для модели экспоненциального роста популяции. Интересно, что эта модель аналогична первому закону Ньютона. Если вместо N подставить In N, то мы получим линейную зависимость.
На следующих графиках представлена зависимость плотности популяции индеек (англ. turkeys на графике) в штате Мичиган от времени, по оси 0Y отложены N в левом и In N во правом графиках. К концу IX века всех индеек истребили, но скоро они опять появились, сначала это было небольшое количество особей, но затем популяция стала расти экспоненциально, что можно заметить на графиках.
Обычно, так ведет себя сравнительно небольшая популяция, расселившаяся на обширном пространстве. Но на самом деле в природе ни одна популяция по крайней мере долгое время экспоненциально не растет, то есть эта модель слишком упрощенная. Поэтому мы попробуем добавлять в наше уравнение некоторые ограничения, которые будут приближать нашу модель к реальной.