Мы изменили модель в два шага. Если же мы поменяем и то, и другое, то получим наиболее приближенную к реальности модель Розенцвайга-МакАртура:
Здесь К — емкость среды.
Эта модель на самом деле очень простая, простейшая модель, которая может быть приложена к реальным экосистемам. Пользуясь теоремами, которые еще Колмогоров доказал, можно доказать, что колебания в фазовом виде придут либо к стабильному циклу, либо к стабильной точке. Только два поведения. Может быть еще, конечно, ситуация, когда обе популяции упадут в ноль. Но два поведения — достаточно, потому что в зависимости от параметров мы можем получить либо стабильную точку, либо стабильный цикл.
Рассмотрим конкретный пример. На графике изображены сплошной линией — жертва (лог-шкала), а пунктирной — хищник.
Заметим, что это стабильный цикл. Поэтому если начнем с любой точки, все вернется на круги своя, и амплитуда хищников, и амплитуда жертв будет определена.
Для этих для конкретных параметров амплитуда хищников намного больше, чем амплитуда жертвы. Видно, что у жертвы верхние пики закругленные, и это важный момент, это результат нашего логистического уравнения. Без него хищники никогда не смогли бы догнать жертв, которые росли бы экспоненциально гораздо быстрее чем хищники, и никакого цикла не получилось бы.
Из них следует, что сначала жертвы растут до своей емкости среды, а хищники растут экспоненциально, потому что прямая линия на этом графике — это экспоненциальный рост. Потом их становится так много, что они поедают всех жертв, численность жертв падает экспоненциально, жертв становится мало, и у хищников численность тоже падает экспоненциально, затем, когда хищников почти не остается, численность жертв растет, причем кривая загибается на пике. Поэтому хищники выглядят такой пилообразной кривой, прямой подъем сменяется прямым спадом. А жертвы — у них трехфазовый подъем, потом они сидят близко к равновесию, потом спад. Получается закругленные пики. Таким образом, по топологии графиков можно определить, кто хищник, а кто жертва.
На следующем графике мы видим реальные данные — колебания популяции полевок, живущих в северной Финляндии. Полевка — это мышь, которая ест только траву. Финские экологи изучали их плотность два раза в год, в течение 40 лет. Они ставили ловушки и смотрели, сколько полевок в них попадется, рассчитывая из этого их плотность. Видно, что цикличность не очень четкая, но видно, что нижние концы все острые, а верхние — закругленные. Это больше напоминает жертв, чем хищников.
Ниже представлены колебания численности полевок (англ. voles), живущих в другом городе северной Финляндии. Видно, что популяция на пиках по три-четыре с половиной года сидела на емкости среды. Не все пики, но большинство пиков затупленные.
У леммингов (англ. lemmings), колебания плотности которых, тоже представлены ниже, практически все пики острые. Можно статистически показать, что у полевок пики тупые, а у леммингов — острые.
Из всего этого можно сделать вывод, что полевки, скорее, жертвы, а лемминги — хищники. Известно, что лемминги едят мох, и, на самом деле, они — травоядные, поэтому из остроты пиков следует, что лемминги потребители, а не ресурсы. Причины колебания у полевок и леммингов разные, хотя образ жизни у них похожий. Для полевок было доказано с помощью экспериментов, что их главный хищник — ласка. Есть подобные данные по ласкам, и показано, что колебания их численности согласуются с колебаниями численности полевок согласно модели «хищник-жертва».
Для леммингов показано, что их цикл возникает из-за их взаимодействия со своей кормовой базой. И хотя и лемминги и полевки травоядные, между их кормовыми базами (мхом и травой соответственно) существует различие, и циклы леммингов согласуются с циклами их кормовой базы, а циклы полевок — нет. Если вы уберете ласок, то никаких циклов между травой и полевками не будет. Это описано в моей статье в Nature.