Восприятие различных стимулов осуществляется белками-рецепторами, расположенными на мембране, и передается через посредников (метилакцептирующие белки) на мотор жгутика. Метилакцептирующие белки — это белки, которые химически модифицируются путем «пришивания» метильной группы. Уровень метилирования белка зависит от концентрации того или иного вещества в окружающей среде. При этом, если хеморецепторов у клеток имеется всего 25 типов (а молекул рецепторов может находиться на мембране около 20000), то метилакцептирующих белков всего 4 типа. Они собирают все поступающие от рецепторов сигналы, и результирующий сигнал выходит на мотор жгутика, который управляет движением бактерии в зависимости от соотношения полезных и опасных веществ в окружающей среде.
Уровень метилирования у метилакцептирующих белков сохраняется до 2–3 мин, то есть ситуацию в окружающей среде бактерия может помнить и оценивать до двух-трех минут.
Размер кишечной палочки 0,5 мкм в диаметре и 2 мкм в длину. Она способна воспринимать изменения концентрации в 0,1 % от текущей концентрации. Будем считать, что это не зависит от концентрации, хотя, конечно, это не так. На самом деле есть минимальный уровень, который бактерия может рецептировать, и максимальный уровень, после которого повышение концентрации не влияет на поведение бактерии. Итак, вопрос заключается в следующем: каким должен быть градиент концентрации сахарозы, чтобы бактерия смогла плыть к вкусной сахарозе? Или тот же вопрос, сформулированный иначе: какого размера должна быть клетка, чтобы детектировать разницу, если концентрация меняется от 0 до 1 % на 10 см?
Правильный ответ на второй вопрос — 100 мкм. Рассуждения следующие: на один сантиметр разница концентраций составляет 10 % (разница между концентрацией в 1 % сахарозы и 0.9 % сахарозы), на 1 мм разница концентраций составит 1 %, на 0,1 мм — 0,1 %.
Таким образом, мы встречаемся со следующим парадоксом. Бактерия каким-то образом может находить питательные вещества, но в силу своих маленьких размеров и имеющейся чувствительности ориентироваться в пространстве не может. На самом деле, у нее есть еще одна проблема: из-за своих маленьких размеров она не может долго сохранять одно и то же направление движения, потому что возмущения в среде изменят это направление, независимо от ее попыток куда-то доплыть.
Как же эти проблемы были решены? Во-первых, детекция концентрации осуществляется не на разных концах бактериальной клетки, а в начале и конце трека пробега бактерии, длина которого составляет приблизительно 30-100 мкм. Далее, направление движения бактерии время от времени меняется случайным образом, причем бактерия не может выбирать направление движения, зато она имеет возможность регулировать продолжительность прямолинейного движения.
Проблемы бактерии при ориентировке в пространстве из-за малых размеров клетки:
— детекция градиентов концентрации
— невозможность сохранять постоянное направление движения
Решение:
— детекция осуществляется в начале и конце трека прямолинейного движения (протяженность трека 30-100 мкм)
— направление движения периодически изменяется случайным образом.
Регулируется продолжительность прямолинейного движения.
Ниже представлена схема движения бактерии. Когда мотор работает в одну сторону, все жгутики у бактерии складываются и крутятся вместе, и бактерия движется прямолинейно. В конце пробега бактерия останавливается, мотор переключается и начинает работать в другую сторону. Жгутики растопыриваются и «бултыхаются» независимо друг от друга. Бактерия при этом переориентируется в пространстве случайным образом. Этот процесс называется тамблинг (от англ. tumble — кувыркаться). После этого, мотор опять переключается и начинает работать в ту сторону, в которую жгутики работают вместе, и возникает следующий отрезок прямолинейного движения.
Параметры движения бактерии таковы: скорость перемещения во время пробега — 20–80 мкм/с (E.coli — 30 мкм/с) (для сравнения: аналогичная скорость для человека относительно длины тела — 100 км/ч). Время пробега обычно 1–3 секунды, переключение направления вращения мотора — 0.01 сек, тамблинг занимает 0.1 сек, время передачи сигнала от рецептора к мотору составляет 0.2 сек.