Рекомбинация — это появление новых, отличных от родительских комбинаций аллелей, находящихся на одной хромосоме
В профазе 1 мейоза папина и мамина хромосомы объединяются друг с другом (конъюгация), и может происходить их кроссинговер (по-русски кроссинговер — перекрест). То есть, когда они потом расходятся, оказывается, что они поменялись своими кусочками. Гомологичные хромосомы, у которых произошел обмен кусочками, называются рекомбинантными. Две из четырех гамет, образовавшихся в мейозе 2, - рекомбинантные (две другие — родительского типа).
Если перекреста не происходит, то все гаметы — родительского типа. В результате одиночного перекреста половина гамет — рекомбинантная, половина — нерекомбинантная, однако рекомбинация происходит лишь в части клеток, доля которых зависит от расстояния между локусами (чем дальше они друг от друга, тем больше доля кроссоверных гамет).
7.6а. Без кроссинговера все гаметы родительского типа
7.6б. В результате одиночного кроссинговера половина гамет рекомбинантная, половина — нерекомбинантная, однако рекомбинация происходит лишь в части клеток, доля которых зависит от расстояния между локусами.
Рекомбинация происходит после последнего удвоения хромосом в мейозе. Такой вывод можно сделать из того, что наряду с рекомбинантными продуктами одного мейоза (свидетельствующими, что рекомбинация прошла) есть и нерекомбинантные продукты того же мейоза. А если бы рекомбинация проходила до репликации, то все хромосомы в данной мейозе были бы рекомбинантными.
В результате кроссинтовера появляются и рекомбинантные и НЕрекомбинантные гаметы. Это значит, что кроссинговер происходит после синтеза ДНК
В мейозе 1 кроссинговер между данной парой локусов происходит в части клеток, доля которых зависит от расстояния между локусами. В клетках, где кроссинговер произошел. 50 % гамет не рекомбинантные (родительские классы, 1:1), а 50 % — два рекомбинантных класса (1:1)
Гены, отвечающие за высоту куста и за тип листьев, находятся в одной хромосоме, но не совсем рядом. В клетке могут произойти два события. Кроссинговер может не произойти, тогда все гаметы будут родительского типа, но может и произойти в части клеток. Тогда половина гамет будет не кроссоверная, а половина — кроссоверная. Соотношение между такими гаметами — 1:1, а между клетками, где кроссинговер произошел и где не произошел, зависит от расстояния между локусами. Поэтому число рекомбинантов не превосходит 50 %. Возможные потомки показаны на рисунке выше.
Потомков высоких с нормальными листьями получилось 55, низких с крапчатыми листьями — 53, низких с нормальными листьями — 8, высоких с крапчатыми листьями — 7. Наблюдаемая частота рекомбинации численно равна проценту рекомбинантного потомства, образуемого в скрещивании. Общее число рекомбинантных потомков составило 15, общее число всех потомков — 123. Таким образом, частота рекомбинации равна 15/123 * 100 %=12 %.
Расчет частоты рекомбинации
Наблюдаемая частота рекомбинации численно равна проценту рекомбинантного потомства, образуемого в скрещивании.
В потомстве скрещивания на рис. 7.7 обнаружены растения четырех фенотипических классов:
1) 55 — высокое, листья нормальные (как родитель 1);
2) 53 — низкое, листья крапчатые (как родитель 2);
3) 8 — низкое, лисья нормальные (рекомбинант 1);
4) 7 — высокое, листья крапчатые (рекомбинант 2)
Общее число рекомбинантных потомков составило 15, общее число всех потомков составило 123
Наблюдаемая частота рекомбинации = число рекомбинантных потомков/общее число потомков х 100%
(8 + 7)/(55 + 53 + 8 + 7) х 100 % = 15/123 х 100 % = 12 %
В интервале 12 % рекомбинация произошла. Это событие пропорционально расстоянию между участками. Если оно наблюдается с частотой 12 %, то оно могло произойти с два раза с частотой 0.12*0.12*100 % = 1.44 %. Потомство от двух перекрестов между парой маркеров выглядит как НЕ рекомбинантное. Двойная (и любая четная) рекомбинация снижает проявление каждой из одиночных рекомбинаций. Детектируются только нечетные перекресты между парой маркеров, четные не детектируются.