Этапы поступления. Известно несколько этапов поступления.
1. Обогащение ионами свободного пространства апопласта за счет обменной адсорбции, диффузии, пассивной физико-химической адсорбции.
2. Преодоление ионами мембранного барьера и их переход в симпласт.
3. Радиальное передвижение ионов по тканям корня и сосудисто-волокнистым пучкам.
4. Включение ионов в метаболизм.
5. Вертикальное передвижение ионов по стеблям, черешкам и жилкам листьев.
6. Поступление в фотосинтезирующие клетки, утилизация и реутилизация, отток.
7. Транспорт ассимилятов и ионов вниз по флоэме в корни.
Из почвы в корневую систему ионы переходят по механизмам
корневого перехвата, массового потока и диффузии. Существенное значение имеют не только наружные стенки клеток ризодер-мы, но и слизневой слой, покрывающий поверхность корня. Му-цигелъ — слой слизи вокруг корневых волосков и молодых частей корня, интенсивно участвующий в процессе контактного обмена благодаря наличию отрицательно заряженных групп, что повышает катионообменную способность корней.
Клеточные оболочки составляют основную часть апопласти-ческого компартмента тканей, по которым осуществляется передвижение веществ. Прежде чем ионы будут активно поглощены плазмалеммой и вовлечены в симпласт, они должны пройти через свободное пространство апопласта клеток корня.
Теория переносчиков и ионные насосы. В последние годы сложилось представление о том, что питательные вещества поступают в корень в основном в виде ионов с обязательным их переходом через плазмалемму клетки. Этот переход может быть пассивным, т. е. по электрохимическому градиенту, и активным, или против электрохимического градиента.
Наибольшее значение имеет механизм активного транспорта ионов через фосфолипидную мембрану.
Избирательность поглощения ионов, повышение их концентрации внутри клеток, конкуренцию при поглощении клетками корня между химически близкими ионами объясняет теория переносчиков. Согласно этой теории ион преодолевает мембрану не в свободном виде, а в виде комплекса с молекулой переносчика. На внутренней стороне мембраны комплекс диссоциирует, освобождая ион внутри клетки. Перенос ионов внутрь клеток может осуществляться с помощью переносчиков различного типа.
Движущей силой транспорта с участием переносчика может быть либо химический градиент вещества, как и в случае пассивного переноса, либо электрохимический потенциал. В этом случае движение веществ происходит «под гору» и процесс называется облегченной диффузией. Функционирование системы с облегченной диффузией в итоге должно привести к выравниванию градиентов, к установлению равновесия в системе. Отсутствие в биологических мембранах систем облегченной диффузии для промежуточных продуктов метаболических процессов объясняется тем, что эти промежуточные продукты должны оставаться внутри клеток и соответствующих органелл.
По механизму облегченной диффузии вещества передвигаются по градиенту концентрации, но с высокой скоростью. Обычно через фосфолипидную мембрану ион проходит с такой же скоростью, как через слой воды.
У грибов, водорослей и бактерий роль переносчиков могут выполнять некоторые антибиотики, например валиномицин, в состав молекулы которого входят 6 карбонильных групп > С = О, кислородные атомы которых несут отрицательный заряд. Комплекс валиномицина с калием сильногидрофобный, так как наружу направлены углеводородные остатки, и легкорастворимый в углеводородной части мембраны. Поэтому валиномицин очень сильно повышает проницаемость мембран для калия, как бы образуя в них «калиевую дырку».
Ионная проницаемость фосфолипидных мембран сильно увеличивается под влиянием некоторых антибиотиков, вырабатываемых бактериями и грибами. Из антибиотиков, вызывающих образование пор, можно отметить грамицидин и нистатин.
Транспорт веществ внутрь клеток корня стимулируется тем, что в цитоплазме многие ионы быстро вовлекаются в биосинтетические процессы и вследствие образования органических веществ концентрация ионов внутри клеток снижается.
Установлено наличие двух систем переноса ионов. Первая система имеет более высокую избирательную способность; она, как правило, функционирует в естественных условиях при низкой внешней концентрации ионов (менее 1 ммоля). Повышение концентрации ионов во внешнем растворе вызывает быстрое насыщение первой системы; дополнительно к ней вступает в действие вторая, менее селективная система, обладающая меньшим сродством к ионам (рис. 14).