Широкому распространению теории переносчиков способствовало то, что она объяснила избирательность поглощения, взаимодействие ионов и ингибирование процесса рядом соединений. По-видимому, существует контрольный механизм, регулирующий поступление веществ в клетку по принципу обратной связи. Так, по данным Питмана, максимальное содержание ионов в клетках корня составляет 80—90 мг-экв/г сырой массы. Для различных растений это количество не зависит от концентрации ионов в растворе и достигается при поглощении из 10 мМ раствора за 10— 15 ч, из 1 мМ раствора — за 20 ч и из 0,1 мМ раствора — за 36 ч.
Транспорт ряда веществ через мембрану может осуществляться при помощи низкомолекулярных жирорастворимых переносчиков. Такой переносчик, захватив транспортируемый ион, легко проникает через фосфолипидную мембрану, растворяясь в ней и освобождая ион внутри клетки. Транспорт веществ внутрь клетки через мембраны может идти через поры в плазмалемме. Такие поры, существование которых еще не установлено электронномикроскопически, могут, вероятно, существовать как временно, так и постоянно. По-видимому, диаметр пор должен быть 0,5—0,8 нм (для сравнения: диаметр иона калия с гидратной оболочкой равен 0,34 нм). В соответствии с представлениями о наличии пор вещества, растворимые в воде и нерастворимые в мембранах, могут транспортироваться через них. Мембранные белки ответственны за субстратную специфичность транспорта.
Установлено наличие в растительных клетках одиночных каналов, пропускающих кальций.
Перенос веществ через гидрофильные каналы или поры в клеточной мембране может идти по избирательности каналов. Перенос по эстафетному механизму — прохождение веществ через мембрану, когда ион или молекула вещества последовательно передается отодной молекулы переносчика к другой. При этом молекулы переносчика встраиваются в мембрану одна за другой и передают по эстафете ионы или молекулы, захваченные крайней молекулой переносчика. Если переносчик движется вместе с переносимыми внутрь клетки ионами, то механизм переноса называют челночным.
Симпорт и антипорт. Ионы водорода выкачиваются из клетки так называемой протонной помпой. Эта помпа, выкачивая протоны из клетки, создает определенный концентрационный и электрический градиенты.
При этом клетка несколько подщелачивается. В результате подщелачивания переносчик может транспортировать протоны обратно в клетку по электрохимическому градиенту. Но, транспортируя протон, переносчик может иметь сродство к какому-то другому соединению. Это может быть, например, анион, который переносится внутрь клетки. По терминологии, предложенной Митчелом, активную закачку в клетку по электрохимическому градиенту протона и какого-то дополнительного «седока» (аминокислота, сахар, фосфор и т. д.) называют симпортом. Прямо противоположен этому процессу антипорт — выкачивание из клетки протона Н+ и доставка внутрь клетки для сохранения электронейтральности иона с тем же зарядом, например К+.
Поступление азота в растения происходит значительно легче, чем поступление фосфора. При этом следует иметь в виду, что абсолютно непроницаемых мембран не существует. Катион NH^ в
+ ^Н+
среде находится в равновесии NH4 и дает аммиак и водо-
NH3
род. Молекула NH3 проникает в клетку в тысячу раз быстрее любых других электронейтральных молекул, кроме воды. При проходе через мембрану аммиак берет от воды протон, образуя аммоний NHJ и гидроксил ОН-.
NH3 —NH3 + Н - ОН = NH J + ОН"
NH< +
^Н+
Происходит подщелачивание цитоплазмы, что мешает выкачке протона и работе протонного насоса, но одновременно подщелачивание улучшает поступление фосфора.
Хуже, чем катион NH^ проходят мембрану такие анионы, как
NOJ, CN-, J-. Считается, что эти ионы проходят через мембраны в 100—1000 раз труднее, чем К+ hNHJ Эти анионы в высоких концентрациях могут разрушать структуры связей мембраны и называются хаотропными.
Доказательством хорошего прохождения нитрата через мембрану может служить следующий опыт. Если в среду, где помещена липосома (крошечный шарик, ограниченный бислойной искусственной мембраной), внести KN03 и валиномицин, то последний образует калиевую «дырку» и внутрь липосомы начинают поступать ионы К+ и анионы NO3, она быстро разбухает. Если же KN03 заменить на КС1, то для С1_ мембрана окажется непроницаемой. Внутрь липосомы с помощью валиномицина будет поступать совсем немного калия; процесс остановится в результате диффузионного потенциала, и липосома не будет разбухать.