H2 → H2O.
Все эти процессы являются экзотермическими реакциями. Выделяемая энергия используется бактериями-хемосинтетиками для восстановления СО2 и синтеза органических соединений.
Хотя вклад хемосинтетиков в аккумуляцию энергии и синтез органических веществ на Земле невелик по сравнению с фотосинтезом, они имеют огромное экологическое значение, участвуя в круговороте веществ в биосфере.
2.5. Биологическое окисление
Анализируя отдельные этапы клеточного метаболизма, всегда необходимо помнить, что он представляет собой единый, интегральный, взаимосвязанный механизм (Бохински Р., 1987). Процессы анаболизма и катаболизма происходят в клетке одновременно и неразрывны друг с другом.
Анаэробный распад
Основным веществом, используемым клеткой для получения энергии, служит глюкоза. Анаэробный распад глюкозы – гликолиз, происходящий в цитоплазме клетки, является подготовительным этапом дыхания и основным этапом брожения. Поэтому мы можем сказать, что гликолиз – это один из важнейших процессов природы, свойственный всем организмам. Биохимия гликолиза хорошо изучена. Он включает 9 последовательных ферментативных реакций, конечным продуктом которых является пировиноградная кислота (ПВК):
С6H12O6 → 2C3H4O3.
Энергетическая эффективность гликолиза невысока и составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы. Однако образованная ПВК – ключевое соединение в метаболизме клетки. Ее дальнейшее использование зависит от особенностей организма. У аэробных организмов ПВК включается в многоступенчатый процесс аэробного распада. В анаэробных условиях ПВК подвергается превращениям в различных видах брожения.
Дрожжи и некоторые плесневые грибы осуществляют процесс спиртового брожения:
С3H4O3 → C2H5OH.
Молочнокислые бактерии осуществляют процесс молочнокислого брожения:
С3H4O3 →C3H6O3.
В мышцах в анаэробных условиях из ПВК также образуется молочная кислота. Встречаются и другие виды брожения.
Гликолиз – это более примитивный процесс по сравнению с аэробным. Его конечные продукты несут в себе большое количество энергии. Возникновение в процессе эволюции катаболических аэробных стадий обеспечило организмы значительно более эффективным методом извлечения энергии из питательных веществ.
Аэробный распад
У эукариотических организмов аэробный этап локализован в особых органоидах – митохондриях, а у прокариот происходит в самой клетке. ПВК, проходя через обе мембраны митохондрий, окисляется в них полностью до углекислоты и воды. Окисление происходит в три стадии.
1-я стадия – окислительное декарбоксилирование ПВК.
ПВК взаимодействует с СоА с образованием комплекса ацетил-СоА, имеющего макроэргическую связь. Одновременно, атомы водорода запасаются на НАД:
ПВК + СоА → ацетил-СоА + СО2 + Н+.
2-я стадия – цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты. Ацетил-СоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой (ЩУК) с образованием лимонной кислоты. Далее происходят 8 последовательных ферментативных реакций, в результате чего ЩУК регенерирует в прежнем виде. Во время циклического процесса образуется СО2. Атомы водорода переносятся на НАД и ФАД (рис. 2.8).
Рис. 2.8. Цикл Кребса
У различных организмов известны и альтернативные биохимические пути – пентозофосфатный цикл, глиоксолатный цикл.
3-я стадия – окислительное фосфорилирование. Электроны, принесенные НАД-Н2 и ФАД-Н2, передаются по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий, и на заключительном этапе акцептируются кислородом. Таким образом, роль кислорода при дыхании определяется тем, что он является акцептором электронов. Заряжаясь, кислород принимает Н+ из внутренней среды, в результате чего образуется вода. В цепи переносчиков электронов основную роль играют сложные белки, содержащие гем, – цитохромы. В природе известно около 30 различных цитохромов. При переносе электронов происходит сопряженный синтез АТФ, с участием основного фермента – АТФ-синтетазы.
Окисление одной молекулы глюкозы дает 38 молекул АТФ (2 – во время гликолиза, 2 – в цикле Кребса, 34 – при окислительном фосфорилировании). Значительно больше энергии выделяется при окислении жиров – более 160 молекул АТФ. Поэтому жиры и входящие в их состав карбоновые кислоты – важнейший источник энергии для организмов. Белки как дыхательный субстрат используются клеткой крайне редко, только тогда, когда исчерпаны все запасы углеводов и жиров.