Приведем теперь наш мыльный раствор в соприкосновение с какой-нибудь неполярной жидкостью, скажем, керосином. Ясно, что наиболее выгодное место для молекулы той же пальмитиновой кислоты – на границе между двумя жидкостями, причем ориентирована она будет таким образом, что карбоксильная группа будет торчать в воде, а углеводородный хвост находиться в керосине, то есть каждая часть молекулы окажется в той жидкости, в которой она хорошо растворима. При переносе молекулы из водного раствора на границу раздела выделяется энергия, а, как известно, всякая система стремится занять состояние, которому соответствует минимум энергии.
Структуры, во многом подобные клеточным мембранам, легко получить искусственным путем. Липиды растворяют в каком-нибудь органическом растворителе, который немного растворяется в воде, например, в гептане. Капельку такого раствора наносят в отверстие пластинки, а пластинку погружают в воду. Можно подобрать такую концентрацию липидов, что после того как весь гептан растворится в воде, их останется ровно столько, чтобы образовать двойной слой – полярные группы наружу, неполярные – друг к другу. Такие мембраны называются искусственными липидными бислоями, обладают многими свойствами клеточных мембран и широко используются как их модели при изучении этих свойств, поскольку работать с ними во многих отношениях проще.
Есть, однако, существенное различие между искусственными бислоями и мембранами живой клетки. В клеточной мембране там и сям вкраплены молекулы, обычно довольно крупные, соединений иной природы, чем фосфолипиды; чаще всего это белки. Они-то и играют важнейшую роль в процессах функционирования мембран. Изучение механизмов, лежащих в основе этих процессов, – один из центральных разделов современной биологической науки. (Довольно широкое хождение среди части специалистов приобрел даже термин «биомембранология»; впрочем, другая часть считает его громоздким и искусственным.)
Одно из важнейших назначений мембраны, покрывающей поверхность протоплазмы клетки, – регулировать ее материальный обмен с окружением, будь то другие клетки или внешняя среда. Вообще мембрана плохо проницаема для веществ, растворенных в воде, при прохождении молекулы через мембрану нужно «затолкнуть» на время ее полярные группы в гидрофобную часть бислоя. Однако в зависимости от природы молекулы, структуры и состава мембраны – прежде всего характера упомянутых нелипидных «примесей» – проницаемость мембраны для разных веществ различается очень сильно.
Электрические явления в клетке
Представим себе мембрану, разделяющую две ячейки, в одной из которых содержится раствор двух каких-то веществ в одинаковой концентрации, в другой – чистая вода. Предположим, что одно из растворенных веществ сравнительно легко проходит через мембрану, для другого же мембрана практически непроницаема. Некоторое время спустя концентрация первого вещества в обеих ячейках станет почти одинаковой, второе же почти целиком останется лишь в одной из них. Такой исход нашего небольшого мысленного опыта как будто очевиден, в действительности, несомненно, случится все именно так, как мы описали, с одной, однако, существенной оговоркой: если речь идет о веществах, не несущих электрического заряда.
Пусть теперь по одну сторону мембраны внесен хлористый натрий; в растворе эта соль будет представлена смесью равных концентраций положительно заряженных ионов натрия и ионов хлора, несущих отрицательный заряд. Предположим, далее, что ионы натрия проходят через мембрану сравнительно свободно, а ионы хлора не проходят вовсе. Что же произойдет в этом случае?
Вначале поток ионов натрия, как и в предыдущем примере, устремится через мембрану в ячейку с чистой водой. Этот процесс, однако, приостановится очень быстро, задолго до достижения равенства концентраций ионов натрия по обе стороны мембраны. Как только небольшое их количество покинет первую ячейку, она зарядится отрицательно: ионов хлора окажется больше, чем ионов натрия. Точно такой же по величине электрический заряд, но с положительным знаком, приобретет вторая ячейка. Иными словами, возникнет разность электрических потенциалов между двумя ячейками, которая будет препятствовать выходу новых ионов натрия. Равновесие наступит, когда их поток из первой ячейки под действием сил диффузии уравняется с противоположно направленным потоком, возникающим под влиянием электрического поля. Легко понять, что некоторая разность электрических потенциалов между двумя ячейками возникнет и в том случае, если мембрана не окажется абсолютно непроницаемой для ионов хлора; просто поток этих ионов не будет успевать нейтрализовать все вырывающиеся наружу ионы натрия.