В каждом синапсе такая передача может идти лишь в одном направлении, и более чем в 90 процентах случаев «подводящим» элементом бывает аксон, хотя возможна также передача с дендрита на сому или наоборот, а также с сомы на сому и с дендрита на дендрит. Передача на аксон возможна только с аксона же.
Синапсы могут располагаться как на боковой по- верхности аксона (касательные синапсы), так и в его торце (концевой синапс). Будем в дальнейшем, для определенности, говорить именно об этих последних.
Та часть синапса, которая относится к подводящему импульс аксону, называется пресинаптической областью. Это – грушевидное образование, прилегающее к другой клетке (эффекторной) своим торцом. Соответственно область контакта со стороны эффекторной клетки называется постсинаптической. Полного контакта между мембранами двух клеток, однако, нет: они отстоят друг от друга на расстоянии порядка нескольких стотысячных долей миллиметра; пространство между нами (синаптическая щель) занято гелеобразной массой и некоторыми организованными структурами, напоминающими протоплазматические.
В пресинаптической области имеются синаптические пузырьки, заполненные раствором медиатора – чаще это ацетилхолин, соединение структуры CH3–CO–O–CH2–CH2–N+ (CH3)3.
С приходом волны потенциала действия в пре-синаптическую область происходит выброс ацетилхо-лина в синаптическую щель. Он диффундирует к пост-синаптической мембране, где связывается специальными рецепторами, в результате чего меняется ее проницаемость по отношению к определенным ионам, так что наступает локальное падение разности электрических потенциалов, и на эффекторной клетке начинает развиваться волна потенциала действия.
Тут следует обратить внимание на еще одно удивительное свойство возбудимых мембран. После того как по клетке прошла волна потенциала действия, ей требуется некоторый «отдых». Этот промежуток времени, необходимый для восстановления возбудимости, называется рефракторным периодом. Если молекулы ацетилхолина, связавшиеся с рецепторами постсинаптической мембраны, останутся на своих местах большее время, чем составляет продолжительность рефракторного периода, поддерживая разность потенциалов пониженной, потенциал действия возникнет еще раз, затем еще – и так до устранения причины: «сидящих» на рецепторах молекул ацетилхолина. Собственно, как отмечалось, они не «сидят» непрерывно, их взаимодействие с рецептором – процесс динамический, каждое мгновение какое-то количество связанных молекул рецепторы покидает, а какое-то количество свободных рецепторами захватывается.
Однако в синаптической щели находится фермент ацетилхолинэстераза, интенсивно разрушающий ацетилхолин:
CH3–CO–O–CH2–CH2–N+ (CH3)3 + H2O → CH3–COOH + HO–CH2–CH2–N+ (CH3)3.
так что у молекулы медиатора, «снявшейся» с рецептора, не так уж много шансов уцелеть за время, необходимое для повторного связывания.
В течение рефрактерного периода ацетилхолинэстераза «очищает» синаптическую щель (а следовательно, постсинаптическую мембрану) от молекул ацетилхолина, а когда постсинаптическая мембрана восстановит возбудимость, новая волна потенциала действия уже не разовьется, если, конечно, к тому времени не поступит новый импульс на пресинаптическую мембрану, вызывающий новый выброс ацетилхолина в синаптическую щель, и т.д.
Ацетилхолинэстеразу можно блокировать специфическим ингибитором – например, изопропиловым эфиром фторангидрида метилфосфониевой кислоты, соединением структуры, которое образует с активным центром фермента очень прочный комплекс, и в результате наблюдается то, что и следовало предвидеть, исходя из описанного механизма, – эффекторная клетка самопроизвольно генерирует импульс за импульсом.
Наше описание процесса синаптической передачи по необходимости является лаконичным, упрощенным и даже местами окарикатуренным; на самом деле молекулярная организация основных его этапов известна ныне в гораздо больших подробностях. Но, согласитесь, даже знакомясь с этими механизмами в столь поверхностном изложении, нельзя не восхищаться силой творческого гения исследователей, сумевших воссоздать всю эту картину, расшифровать столь непростые процессы и даже сознательно в них вмешиваться, как в случае только что рассмотренного элегантного эксперимента с изопропиловым эфиром фторангидрида метилфосфониевой кислоты.