Wassenegger M., Heimes S., Riedel L., and Sanger H.L. 1994. RNA-directed de novo methylation of genomic sequences in plants. Cell 76: 567-576.
Zamore P.D. 2002. Ancient pathways programmed by small RNAs. Science 296: 1265-1269.
Zamore P.D., Tuschl T., Sharp P.A., and Bartel D.P. 2000. RNAi: Double-stranded RNA directs the ATP-dependent cleavage of mRNA at 21 to 23 nucleotide intervals. Cell 101: 25-33.
Zhong W., Feng H., Santiago EE., and Kipreos E.T. 2003. CUL-4 ubiquitin ligase maintains genome stability by restraining DNA-replication licensing. Nature 423: 885-889.
Глава 9. Эпигенетическая регуляция у растений
Marjori Matzke и Mittelsten Scheid
Gregor Mendel Institute of Molecular Plant Biology, Austrian Academy of Sciences. A-1030 Vienna, Austria
Общее резюме
Растения — мастера эпигенетической регуляции. У них имеются все основные эпигенетические механизмы, свойственные эукариотам, и часто они даже более совершенны, чем у представителей других царств живого мира. Цитозиновое метилирование ДНК, связанное в основном с инактивацией (замалчиванием) генов, происходит в CpG, CpNpG и CpNpN нуклеотидных последовательностях растительных геномов и осуществляется специфичными растительными белками, некоторые из которых обладают деметилазной активностью Гистон-модифицирующие ферменты, модулирующие структуру хроматина у растений, имеют в основном консервативные каталитические домены и часто кодируются многими семействами генов, обеспечивающих исключительную диверсификацию и обилие генетических функций. Обусловленное малыми интерферирующими РНК (siPHK) замалчивание генов предназначено для борьбы с вирусами, инактивации транспозонов, регулировки развития и организации генома. Несмотря на то, что существование взаимосвязи между метилированием ДНК и модификацией гистонов уже признано, тем не менее, недавние сведения о том, что с участием siPHK эти модификации могут происходить в определенных областях генома, привносят много нового в эпигенетические исследования. Взаимодополнения и перекрывание путей замалчивания генов лежат в основе сложных многослойных схем и представлений об эпигенетике растений.
Сложная картина эпигенетической регуляции у растений отражает историю их эволюции, характер их развития и «образ жизни». Полиплоидизация — увеличение числа хромосомных наборов — условие возникновения линий растений, амплификации семейств генов и функциональной специализации дуплицированных генов.
В отличие от млекопитающих, у которых образование органа или ткани в основном заканчивается во время эмбрионального развития, растения растут путем непрерывного образования над- и подземных частей из популяций самодостаточных стволовых клеток меристемы. Тем самым, постэмбриональное развитие растений определяется средой и характеризуется высокой пластичностью и вариабельностью. Поскольку растения не могут убежать из своего окружения, они вынуждены как-то справляться с изменяющимися и часто неблагоприятными условиями среды. Врожденная гибкость регуляторных эпигенетических механизмов может облегчать быстрые перемены в генетической активности и тонко настраиваемой экспрессии генов так, чтобы растения могли выживать и успешно размножаться в непредсказуемых условиях среды.
Исторически растения предоставили нам отличные системы для открытия и анализа эпигенетических феноменов. Переход от билатеральной к радиальной симметрии у некоторых линий растения Linaria vulgaris, который наблюдал Карл фон Линней в 18 столетии, указывал на эпигенетическую модификацию гена cycloidea, который регулирует развитие цветка. Значительный прогресс в эпигенетике достигнут за последние пять лет благодаря расшифровке нуклеотидной последовательности генома арабидопсиса («полезный сорцяк», широко используемый в генетическом анализе) и синергизму результатов параллельных исследований эпигенетических феноменов у животных и грибов.
1. Преимущества использования растений в эпигенетических исследованиях
1.1. Сходство растений и животных по организации (эпи)генома
Как только биология сформировалась как наука, животные и растения были разделены на два царства, и это деление традиционно утвердилось при обучении биологов зоологии или ботанике. Для такого разделения нашлись и подходящие аргументы, такие, например, как гетеротрофная (нуждающаяся в органической материи) выработка энергии у животных против автотрофной у растении, подвижность по сравнению с неподвижным образом жизни растений, потенциально мигрирующие и эластичные клетки животных против неподвижных и жестких клеток растений. Однако за последние десятилетия генетики и молекулярные биологи обнаружили существенные сходства между животными и растениями, которые оказались весьма удивительными в свете долгого эволюционного размежевания между ними. Общими для тех и других являются половое размножение путем мейоза или оплодотворения и регуляция индивидуального развития некоторыми главными генами, которые контролируют деление и размножение клеток некими родственными факторами, а также восприятие факторов среды с помощью сходных сигнальных каскадов. Это сходство распространяется и на многие черты организации генома и эпигенома.