Поразительное сходство выявляется между теми растениями и животными, которые сравнимы по размеру и степени сложности организации генома и по доле гетерохроматина. Как и у многих других эукариот, эу- и гетерохроматин характеризуются специфическим ацетилированием и метилированием гистонов, кроме того в гетерохроматине животных и растений ДНК еще значительно метилирована. При сравнении геномной организации и эпигенетической регуляции у разных модельных систем (организмов) выяснилось, что у растений и животных существует гораздо больше общих черт, чем у разных животных (табл. 9.1). Поэтому с антропоцентрической точки зрения адресованные животным и растениям вопросы могут быть очень сходными, а полученная базовая информация часто может быть обоюдно использована и для тех, и для других.
1.2. Растения предоставляют дополнительные направления эпигенетических исследований
Наряду с общими для животных и растений элементами растения приобрели некие особенности, относящиеся к эпигенетическим феноменам. В то время как у животных оплодотворение осуществляется путем слияния двух гаплоидных клеток, которые возникли в результате непосредственно предшествующего мейоза, у растений существует гаплоидная (гаметофит) фаза роста между мейозом и оплотворением (рис. 9.1). Гаметофит представляет собой прорастающее пыльцевое зерно (мужская линия) и эмбриональный мешок (женская линия), каждый из которых имеет несколько гаплоидных ядер, которые образуются из мейотических продуктов вследствие двух или трех последовательных митозов, соответственно. На стадии гаметофита утрата генетической или эпигенетической информации не может компенсироваться информацией на гомологичных хромосомах или аллелях. Хотя исчерпывающие исследования в этой области знаний еще не проведены, тем не менее доказательств массивной утраты эпигенетических признаков во время гаметогенеза у растений, в отличие от животных, еще нет. Это может объяснить, почему у растений эпигенетические изменения часто передаются в результате мейоза.
(At) Arabidopsis thaliana, (Cb) Caenorhabditis briggsae, (Ce) Caenorhabditis elegans, (Dm) Drosophila melanogaster, (Hs) Homo sapiens, (Os) Oryza saliva, (Pp) Pristionchus pacificus.
a Repeat-индуцированная точечная мутация, см. главу 6.
6 Хромосомная или геномная специфичность.
в Мутированная Dnmt2.
г Dnmt2 (Рр) и MBD-доменные белки (Се. СЬ, Рр). д Dnmt2 (Рр) и MBD-доменные белки.
Другая определенная отличительная черта растений — менее четко очерченная зародышевая линия и ее отделение от соматических клеток только на поздней стадии развития (рис. 9.1). У растений в точках роста на кончиках побегов и корней имеются апикальные меристемы, из которых образуются новые ткани и органы. Апикальная меристема побега дает начало цветкам, которые образуют гаметы для полового размножения, могут вырастать и дополнителные латеральные меристемы и образовывать цветы. У многих растений появились специализированные органы — ризомы, клубни или луковицы, которые имеют меристемы. Эти механизмы вегетативного размножения могут быть даже более общими и эффективными, чем размножение семенами. Зародыши могут образоваться не только в результате развития оплодотворенной яйцеклетки, но и из соматической ткани (соматический эмбриогенез). В тканевой культуре некоторые дифференцированные соматические клетки могут дедифференцироваться и перепрограммироваться в сторону альтернативной дифференцировки. Поэтому соматическое клонирование, пока еще мало эффективное у животных, широко распространено у многих видов растений, и с годами могут быть воспроизведены бесчисленные «зеленые Долли». Однако у клонированных казалось бы генетически униформных популяций растений набюдается выраженная фенотипическая изменчивость. Эта так называемая «сомаклональная вариабельность» имеет четкую эпигенетическую основу и потенциально может быть использована в селекции и адаптации растений (см. обзор Kaeppler et al., 2000)