Лизиновые остатки в гистонах Н3 и Н4 могут быть моно-, ди- и триметилированными. Это сильно увеличивает комбинаторную сложность этих модификаций, определяет состояние гетерохроматина у разных организмов. Например, H3K9me3 служит отличительной чертой гетерохроматина у животных и грибов, а у Arabidopsis это — эпигенетический маркер эухроматина. Наоборот, H3K9mel и H3K9me2 — преимущественные маркеры неактивного хроматина у Arabidopsis, а у млекопитающих это показатели эухроматина. Происхождение этих различий и как они соотносятся с постулированным гистоновым кодом следует еще определить. Кроме этого, еще предстоит расшифровать и сильно взаимно перепутанные связи между специфическими модификациями гистонов и характером метилирования (Tariq and Paszkowski, 2004).
В отличие от ацетилирования гистонов, которое может динамично регулироваться противоположными активностями HDACs и HATs, метилирование гистонов до недавнего времени рассматривалось как перманентный эпигенетический маркер. Однако недавно у млекопитающих была найдена деметилаза метилированного лизина, LSD1, которая может деметилировать H3K4mel и H3K4me2, но не H3K4me3 (глава 10). В геноме Arabidopsis закодированы четыре предполагаемые LSD гомолога. Это указывает на то, что по-крайней мере некоторые метилирования гистонов у растений могут быть обратимыми.
2.3. Другие белки хроматина
PcG белки сначала были идентифицированы у Drosophila как факторы, необходимые для поддержания репрессии гомеотических генов (глава 11). У животных экспрессия генов подавляется структурно иными PcG белками, объединенными в мультибелковый комплекс. У растений и нематоды С. elegans нет комплекса PRC1, он имеется у Drosophila и млекопитающих. У растений и животных найден комплекс PRC2, он осуществляет преимущественно метилирование 27-го лизинового остатка у гистона H3 (H3K27) с помощью гистон-метилтрансфразной активности S ET домена и PcG белка E(Z).
У Arabidopsis гомологи основных компоннтов PRC2 найдены путем скринирования мутантов, полученных для анализа механизмов развития растения. У Drosophila PRC2 компоненты закодированы в виде единичных генов. Наоборот, у растений арабидопсиса эти гены содержатся по крайней мере в составе трех PRC2 комплексов -FIS (fertilization independent seeds, образование семян без оплодотворения), EMF (embryonic flower, эмбриональный цветок) и VRN (vernalization, яровизация), все они различаются по специфичности мишеней их воздействия (Schubert et al., 2005: рис. 11.2).
FIS гены идентифицированы при скрининге таких мутантов, у которых происходит частичное развитие семян независимо от оплодотворения. У них основной мишенью является MADS-box, содержащие транскрипционный фактор PHERES (Kohler et al., 2005). Компоненты EMF комплекса выявлены по их общей способности подавлять экспрессию таких цветочных гомеотических генов, как Agamous и Apeiala. Ген VRN2 из семейства VRN идентифицирован по его участию в эпигенетической памяти яровизации, которая определяется как выход семян из состояния покоя под воздействием холода.
Растения вынуждены программировать свою репродукцию во время соответствующего сезона, и в областях с умеренным климатом это осуществляется вследствие зацветания только после продолжительного холодового периода. Такая эпигенетическая память зимы нуждается в VRN2, который поддерживает индуцируемую холодом репрессию транскрипции гена, кодирующего ингибитор цветения FLC в последующие периоды при более высоких температурах. У мутантов vrn2 в FLC отсутствует H3K27me2, что согласуется с ролью комплекса PRC2 в метилировании гистонов (Schubert et al., 2005).
Родительский импринтинг свойствен лишь цветковым растениям и млекопитающим (табл. 9.1), этот эпигенетический феномен характеризуется тем. что материнские и отцовские гены экспрессируются по-разному. С учетом теории родительского конфликта в эволюции импринтинга (глава 19) импринтинг у цветковых растений и животных, по-видимому, отражает тот факт, что у этих организмов существует специфическая материнская ткань, которая поставляет питание для развивающегося зародыша. У млекопитающих это — плацента, а у растений триплоидный эндосперм — дифференцированная ткань, которая содержит один отцовский и два материнских генома (рис. 9.1). Явление родительского импринтинга одного гена впервые было выявлено в эндосперме кукурузы (Allemanand Doctor, 2000). В эндосперме Arabidopsis импринтирована экспрессия двух генов — МЕА и FWA (контролирует время цветения). В этих случаях активируются две материнские копии, по-видимому, вследствие катализируемого DME активного деметилирования CpG сайтов в женском гаметофите (см. раздел 2.1, подраздел «Активное деметилирование CpG и Д Н К гликозилазы»), в то время как отцовская копия неактивна (Autran et al., 2005). Удивительно то, что хотя у животных и растений импринтинг эволюционировал независимо, тем не менее, у тех и у других организмов для импринтинга необходимы метилирование ДНК и PcG белки (Kohler et al., 2005).