4. Эпигенетическая регуляция без участия РНК
Несмотря на специфичность действия маленьких РНК, они все же не обеспечивают все эпигенетические модификации у растений. Например, МОМ белок с частичным SNF2 доменом не участвует в PHKi-направляемом TGS. Также нет и доказательств того, что у растений PcG белки направляются к своим генам-мишеням маленькими РНК. Другие типы сигналов такие, как гомологичное спаривание нетранскрибируемых повторов или специфические нуклеотидные последовательности, могли бы обусловливать образование гетерохроматина и привлекать ДНК-метилтрансферазы. Например, вся описанная PHKi машинерия не нужна для метилирования ДНК и гистонов у гриба Neurospora, у которого ТА-богатые сегменты служат предпочтительными мишенями для модификации (глава 6). Более того, у делящихся дрожжей существуют пути образования гетерохроматина, независимые от PHKi (главы 6 и 8).
Не известно, вовлечена ли PHKi в такой необычный феномен, как парамутирование. Парамутирование происходит, когда некоторые аллели, называемые парамутагенными, накладывают эпигенетический отпечаток (импринт) на восприимчивые (парамутабельные) аллели. Эпигенетический импринт наследуется через мейоз и сохраняется даже после того, как две взаимодействующие аллели сегрегируют в потомстве. Парамутирование — нарушение правила Менделя, согласно которому аллели сегрегируют неизменными. Парамутирование впервые наблюдали десятки лет назад у кукурузы и томатов, однако его механизм(ы) оставался неизвестным. Подобный парамутированию феномен недавно наблюдали у млекопитающих. Значит, это явление не является уникальным, свойственным только лишь представителям растительного царства (Chandler and Stam, 2004). Локус В у кукурузы — один из наиболее изученных случаев парамутирования, примерно на расстоянии в 100 т.о. от старта транскрипции он содержит серии прямых повторов, которые неизвестным пока образом участвуют в парамутировании. Хотя при этом нельзя полностью исключать базирующийся на РНК сайленсинг, рассматриваются и некие альтернативные механизмы парамутирования, основанные на спаривании аллелей (Stam and Mittelsten Scheid, 2005).
5. Перспективы
В этой главе мы рассмотрели то, что известно об основных эпигенетических закономерностях у растений и как они соотносятся с эпигенетической регуляцией у других организмов. Несомненно, некоторые черты эпигенетического контроля у растений и других организмов довольно сходны, однако в ходе эволюции растения выработали свои специфические особенности и инновации. Это связано с уникальными аспектами развития растений и их экстраординарной способностью выживать и успешно размножаться в непредсказуемых условиях среды.
Среди всех специфичных инноваций у растений четко выделяется врожденная система обратимых эпигенетических модификаций, которые, по-видимому, играют ключевую роль в пластичности развития и адаптивности растений. Способность к индукции или стиранию репрессивных модификаций в неделящихся клетках, во-первых, с использованием RdDM и модификаций гистонов и, во-вторых, благодаря активности ДНК-гликозилаз DME и ROS1 позволяет осуществлять эпигенетическое репрограммирование без нарушения циклов репликации ДНК. Довольно простое стирание эпигенетических маркеров с растительного генома, по-видимому, и определяет относительную простоту клонирования целого растения из единичной соматической клетки. Тем не менее, индукция и удаление эпигенетических маркеров не являются совершенными и униформными у индивидуального растения, которое и формирует эпигенетическую вариабельность в популяциях клонированных предполагаемых генетически идентичных растений. Такая сомаклональная изменчивость может быть использована в селекции растений.
Аналогичным образом дифференциальное наследование эпигенетических свойств при половом размножении может приводить к эпигенетической вариабельности природных популяций. Отбор может действовать на эту вариабельность путем фиксации специфических эпиаллелей, которые могут иметь адаптивное значение. Как было описано, в процессе яровизации сигналы среды могут вызывать эпигенетические модификации в растении и изменять его физиологические ответы. Таким образом, растения могут «заучить», какие в клетках меристемы побега изменения, вызванные средой и стрессом, попадут в зародышевую линии и являются адаптивными. Определение всего набора условий, при которых эпигенетические изменения возникают спонтанно или запрограммированно, выявит много нового относительно биологических функций модификаций. Расшифровка механизмов мейотического наследования эпигенетических маркеров у растений в конечном счете позволит ученым манипулировать ими для совершенствования сельскохозяйственных культур и садоводства. В ответ на изменения среды, под влиянием эволюции и селекции растения претерпели многие генетические изменения. Полиплоидизация и гибридизация могут вносить большой вклад в эпигенетические изменения благодаря пока еще плохо изученным процессам геномного шока, ответа на необычный стресс, приводящий к обширной мобилизации транспозонов (McClintock, 1983) Происхождение гетерозиса, природа значительного превосходства гибридов по сравнению с исходными родительскими линиями, пока еще остаются неизвестными, однако, по-видимому, в это вовлечены эпигенетические изменения, вызванные комбинацией двух относительно родственных, но определенно разных геномов Подобным образом, полиплоидизация объединяет и (или) преумножает целые геномы с бесчисленными возможностями для эпигенетических изменений. Изучение эпигенетических последствий полиплоидизации у растений может помочь понять и нашу собственную эволюционную историю, которая включает в себя дупликации двух целых геномов (Furlong and Holland, 2004). Ясно, что даже на сегодняшнем уровне знаний, эпигенетика растений — «кудесников эпигенетической регуляции» может быть весьма информативной для биологии человека.