Хотя использование рекомбинации для обеспечения расхождения мейотических хромосом является почти универсальным, существуют также мейотические системы, в которых ассоциации гомологов могут устанавливаться без рекомбинации (т.е. так называемые ахиазматические мейотические системы). В таких системах гетерохроматиновые спаривания и, возможно, другие субстраты для эпигенетических модификаций оказываются играющими критическую роль. Это в особенности верно в отношении самок и самцов Drosophila melanogaster, но может быть верным и по отношению к дрожжам. Наконец, известны многие системы мейотического драйва — например, благоприятствование одной из аллелей в ходе мейотической сегрегации, — в которых модификация специфических гетерохроматиновых элементов вызывает или делает возможной последующую утрату инактивации специфической хромосомы или целого хромосомного набора.
4.1. Обнаружение сайта гетерохроматинового спаривания у самцов Drosophila
Первым доказательством существования гетерохроматинового элемента, опосредующего спаривание и расхождение гомологов, была идентификация структур в перицентромерном гетерохроматине, опосредующих спаривание и расхождение ахиазматических пар половых хромосом в сперматогенезе у самцов Drosophila. Было показано, что эти структуры, известные как коллохоры, соответствую! повторам рДНК; было показано, что интеграция генов рДНК в лишенные коллохоров Х-хромосомы восстанавливает спаривание Х-Y в сайте вставки рДНК (McKee, 1998). Ключевым сегментом повтора рДНК в отношении спаривания является повторяющаяся последовательность длиной 240 п.о. в межгенном спейсере. Когда эта последовательность в 240 п.о. присутствует во многих копиях, она облегчает спаривание и последующее расхождение хромосом X и Y в мейозе у самцов Drosophila. Хотя степень, с которой гетерохроматиновые ассоциации в сперматоцитах Drosophila облегчают эухроматиновое спаривание, остается открытым вопросом, ниже мы обсудим ряд наблюдений, позволяющих предполагать, что неспособность опосредовать или поддерживать спаривание приводит, оказывается, к неправильной активации или инактивации гетерохроматина. Результатом такого события часто оказываются нарушения сперматогенеза (McKee, 1998).
4.2. Спаривание гетерохроматина облегчает расхождение у самок Drosophila
Имеются два главных механизма для обеспечения расхождения (сегрегации) гомологов у самок Drosophila: система хиазм, которая опосредует расхождение гомологов, которые подверглись кроссинговеру, и ахиазматическая система, которая обеспечивает расхождене тех пар гомологов. которые не претерпели кроссинговер. Например, мелкие точечные четвертые хромосомы никогда не претерпевают кроссинговер, и тем не менее они расходятся друг с другом во время мейоза с очень высокой степенью надежности. Цитологические и генетические эксперименты показали, что для ахиазматического спаривания и расхождения необходим гетерохроматин. Спаривание гомологичных гетерохроматиновых участков ахиазматических хромосом поддерживается начиная с ранней профазы и до того момента, когда ахиазматические гомологи начинают отделяться от своих партнеров в прометафазе I (рис. 10) (Dernburg et al., 1996). Более того, опыты с использованием делеций показали, что гомологичная ахиазматическая сегрегация у Drosophila полностью зависит от гетерохроматиновых гомологий (Hawley et al., 1993; Karpen et al., 1996). Все еще неясно, является ли способность опосредовать эти события спаривания и расхождения общим свойством гетерохроматиновых последовательностей или белков хроматина или же результатом ряда специфических участков, диспергированных в гетерохроматине.