Элементарная эволюирующая единица — популяция, т. е. совокупность особей одного вида, ограниченная определенным ареалом обитания и в силу этого выступающая как некоторое единство. Для популяции видов, размножающихся половым путем, характерна принципиальная возможность свободного скрещивания между всеми входящими в ее состав половыми партнерами.
Представление о популяции как об элементарной эволюирующей единице принципиально отличает дарвиновское понимание эволюции от ламарковского. У Ламарка и его последователей элементарной эволюирующей единицей была особь.
Под элементарным эволюционным явлением понимается стойкое изменение наследственного состава популяции. Элементарный эволюционный материал — это различного рода мутации и их комбинации. Ведь в конечном итоге стойко сохраняющиеся новые наследственные особенности всегда связаны с преобразованиями в генотипе. Изменения же генотипа происходят путем различного рода мутаций и их сочетаний.
Для возникновения стойких эволюционных сдвигов требуется деятельность, по крайней мере, четырех категорий элементарных эволюционных факторов. К таковым относятся: мутационный процесс, флуктуации численности особей, называемые «волнами жизни», изоляция и естественный отбор.
Мутационный процесс поставляет элементарный эволюционный материал. Однако сам по себе он еще недостаточен для осуществления эволюции, так как, во-первых, мутации происходят в самых различных направлениях и, во-вторых, многие из них обладают деструктивным эффектом. Под влиянием одного мутационного процесса следует ожидать не возникновения чего-то нового, а разрушения уже приобретенного.
Флуктуации численности особей наблюдаются в больших или меньших масштабах во всех естественных популяциях. В результате этих флуктуаций возможно быстрое повышение численности особей, несущих какой-либо новый признак. Однако и этот фактор не способен придать наследственным преобразованиям популяции определенное направление.
Важный фактор эволюции — изоляция. Совершенно очевидно, что без изоляции особей с вновь возникшим признаком от особей популяции прародительской невозможно образование новых форм. Изолирующие механизмы по своей природе различны. Это могут быть и пространственная изоляция, и сезонная, и изоляция, возникшая на основе появления у части особей новых особенностей поведения и т. п.
Последний и один из самых важных эволюционных факторов — естественный отбор.
Согласно И. И. Шмальгаузену, естественный отбор постоянно выступает в двух формах — движущего и стабилизирующего. В результате движущей формы естественного отбора происходит закономерное изменение популяции в определенном направлении. В качестве примера можно привести вытеснение темным мутантом бабочки березовой пяденицы исходной светлой формы. Более 100 лет назад, в 1848 г., в Англии, близ Манчестера, наряду со светлоокрашенными бабочками этого вида изредка обнаруживались темноокрашенные. В сельской местности светлая окраска оказывается для березовой пяденицы защитной: бабочки почти совсем сливаются с заросшей лишайниками корой деревьев, на которых сидят днем, — птицы их не замечают. Темноокрашенная мутантная форма, наоборот, резко выделяется на светлом фоне и становится легкой добычей птиц. В индустриальных районах в связи с загрязнением стволов деревьев копотью темноокрашенные бабочки получают преимущество и сравнительно быстро вытесняют светлых. Процесс не ограничился березовой пяденицей. Из 760 видов английских бабочек за последнее столетие сменили светлую окраску на темную 70 видов ночных бабочек. То же явление происходит в индустриальных районах Франции, Чехословакии, Канады, США.
Стабилизирующий отбор, не изменяя в принципе признаков организмов, совершенствует процессы индивидуального развития особей. Органы, изменчивые под влиянием изменчивости внешних факторов (если эти органы существенны при всех условиях среды), в итоге стабилизирующего отбора будут становиться более устойчивыми, менее зависимыми от их колебаний.
В качестве «пусковых механизмов», направляющих эволюцию популяции в ту или иную сторону, обычно называют или возникновение новых наследственных особенностей, сразу выводящих популяцию на более широкую эволюционную арену, или преобразование среды жизни.