Попробуем подойти к этому немного строже. Определим жизнеспособность как вероятность особи завершить свой онтогенез. Раз дарвиновская «полезность» наследуется, значит, можно найти гены, чьи аллели обеспечивают своих носителей разной жизнеспособностью. В популяционной генетике каждому генотипу приписывается его приспособленность — величина, которая показывает, каковы у обладателей данного генотипа шансы на вклад своих аллелей в генофонд взрослых потомков. Легко заметить, что понятие «приспособленность» шире, чем «жизнеспособность». Ведь особи с равной выживаемостью могут различаться по числу производимых гамет, шансам найти партнера по спариванию, оплодотворяющей способности гамет и т. д. Очевидно, что все такие наследуемые свойства дают их носителям больше шансов передать свои гены потомкам. В связи с этим выделяют несколько компонент приспособленности — жизнеспособность, плодовитость, скорость индивидуального развития и др.
В рассматриваемой ниже простейшей модели отбора приспособленность отождествляется только с одной из ее главных компонент — жизнеспособностью. Пусть в популяции, насчитывающей N особей, локус А представлен всего двумя аллелями А1 и А2. Тогда особи должны разделиться на три генотипических класса: 1) гомозиготы А1А1 с численностью N11; 2) гомозиготы А2А2 с численностью N22; 3) гетерозиготы А1А2 с численностью N12, т. е.
N = N11 + N22 + N12. (3.1)
Каждая особь вносит в генофонд популяции два экземпляра гена А, или (выражаясь несколько иначе) каждая особь является донором (или поставщиком) двух экземпляров этого локуса. Гомозиготы А1А1 вносят 2N11 копий аллеля А1, гомозиготы А2А2 — 2N22 копий аллеля А2, тогда как гетерозиготы А1А2 — 2N12 копий аллеля А1 и столько же копий аллеля А2. Отсюда легко оценить долю (частоту) каждого аллеля среди всех 2N экземпляров локуса А, которыми располагает генофонд популяции. Обозначим частоту аллеля А1 через р, а частоту аллеля А2 через q (отметим, что р + q = 1). Эти частоты можно вычислить по формулам
p = (2N11 + N12) / 2N = (N11 + 0,5N12) / N, (3.2)
q = (2N22 + N12) / 2N = (N22 + 0,5N12) / N. (3.3)
Гетерозиготы являются донорами сразу двух аллелей, в связи с этим (чисто формально) можно считать, что одна половина гетерозигот вносит в генофонд аллель А1, а другая — аллель А2. Тогда всех особей популяции можно представить в виде суммы двух классов — доноров аллеля А1 с численностью N1 и доноров аллеля А2 с численностью N2. При этом
N1 = N11 + 0,5N12, (3.4)
N2 = N22 + 0,5N12. (3.5)
Взглянув на правые части равенств (3.2) и (3.3), мы видим, что в популяции частота каждого аллеля равна доле его доноров:
p = N1 / N; q = N2 / N. (3.6)
Рассмотрим популяцию на двух стадиях развития ее особей — на стадии зиготы и взрослого организма. Обозначим численность зигот через N, а численность взрослых — через N'. Каждая из этих величин (N и N') складывается из численностей трех генотипических классов: N11, N22, N12 — для зигот и N11', N22', N12' — для взрослых. Теперь каждому генотипическому классу припишем его приспособленность: w11 — гомозиготам A1A1, w22 — гомозиготам А2А2 и w12 — гетерозиготам. Определим приспособленность каждого генотипа как долю зигот (с данным генотипом), достигших взрослой стадии, т. е.
w11 = N'11 / N11; w12 = N'12 / N12; w22 = N'22 / N22. (3.7)