Так же можно ввести представление и о приспособленности любой группы генотипов. Например, можно говорить о средней приспособленности популяции (w) как о доле всех зигот, успешно завершивших развитие. Аналогично определяется средняя приспособленность доноров каждого аллеля — w1 и w2:
w = N' / N; w1 = N1' / N1; w2 = N2'/ N2. (3.8)
Наша главная задача состоит в том, чтобы определить, как под действием отбора изменяется аллельный состав популяции, иначе говоря, как изменяется частота аллелей А1 и А2 за время онтогенеза особей.
Доля аллеля в генофонде популяции равна доле его доноров (формулы (3.6)). В случае аллеля А2 это (N2 / N) — на стадии зигот и (N2' / N') — на стадии взрослых. Поэтому сдвиг частоты аллеля А2 в результате отбора (Δq) можно получить как разность: (N2' / N') — (N2 / N). Выразив численности взрослых через численности зигот (см. уравнения (3.8)), получим
Δq = N2*w2 / Nw — N2 / N = q((w2 — w) / w). (3.9)
Итак, сдвиг частоты аллеля в генофонде популяции в результате отбора равен частоте этого аллеля до отбора, умноженной на относительное превосходство приспособленности его доноров над средней приспособленностью популяции.
Отбор в панмиктической популяции
Перейдем к панмиктической популяции. Здесь при оплодотворении аллели гамет соединяются в генотипы зигот по правилам свободного попарного комбинирования. Зиготы с генотипами А1А1, А1А2 и возникают в соотношениях р2: 2pq: q2 (рис. 10). Эти же соотношения, получившие название закона Харди-Вайнберга, будут справедливы и для взрослых членов популяции, если приспособленность всех генотипов одна и та же. Закон Харди-Вайнберга довольно часто выполняется в природных популяциях, он позволяет легко вычислять частоты генотипов, исходя из частот аллелей.
В нашей модели отличия в приспособленности особей обусловлены только разным уровнем их жизнеспособности, поэтому численности зигот трех генотипических классов А1А1, А1А2 и А2А2 соответственно равны Np2, 2Npq и Nq2. Тем самым зиготы в точности отражают генофонд популяции взрослых особей предыдущего поколения. В результате действия отбора численности генотипов взрослых особей, развившихся из зигот, приобретают вид
N11' = Np2w11; N12' = 2Npqw12; N22' = Nq2w22. (3.10)
Рис. 10. Схема формирования генотипов зигот при случайном соединении гамет (при панмиксии).
Объяснения в тексте.
Численность всех взрослых особей после отбора связана с численностью зигот уравнением
N' = N(р2w11 + 2pqw12 + q2w22). (3.11)
Поскольку отношение N'/N выражает среднюю приспособленность популяции (см. уравнения (3.8)), поделив обе части уравнения (3.11) на N, получим
w = р2w11 + 2pqw12 + q2w22. (3.12)
По аналогии с формулой (3.5) можно получить численность доноров аллеля А2 после отбора, т. е. среди взрослых потомков
N2' = N22' + 0,5N12', (3.13)
или, учитывая соотношения (3.10),
N2' = Nq2w22 + Npqw12. (3.14)
Поделив обе части этого уравнения на N2 = Nq (см. (3.6)), получим значение приспособленности доноров аллеля А2:
w2 = N2' / N2 = (Nq(qw22 + pw12)) / Nq, (3.15)
т. е.
w2 = pw22 + qw12.
Точно так же можно показать, что
w1 = pw11 + qw12. (3.16)
Итак, мы располагаем всеми данными для вычисления сдвига частот аллелей после отбора (см. уравнение (3.9)).
Отбор в смысле Ч. Дарвина основан не на абсолютном уровне истребления молодых особей, а на различиях в степени такого истребления. В связи с этим приспособленность какой-то группы особей удобно объявить равной единице, а приспособленность других групп представить в виде суммы 1 + s (s — коэффициент отбора). Такой прием позволяет рассмотреть наиболее интересную для нас задачу — судьбу мутаций, влияющих на относительную приспособленность их носителей.
Судьба вредной мутации
Предположим, что в огромной панмиктической популяции возник и каким-то образом распространился новый аллель А2 локуса А. (Ранее этот локус был представлен аллелем А1.) Ясно, что мутантный аллель может встречаться в гомо- и гетерозиготном состояниях. Если мутация вредная, значит, приспособленность гомозигот А2А2 должна быть ниже, чем у гомозигот по нормальному аллелю А1А1. Это обстоятельство мы можем отразить равенствами w11 = 1, w22 = 1—s. Возникает вопрос: какая приспособленность будет у гетерозигот А1А2?