Если верна градуалистская модель, то процесс адаптации к новым условиям длится миллионы лет, и все это время сохраняются условия для фиксации мутаций, увеличивающих адаптируемость. Пунктуалистская модель предполагает, что отбор в пользу таких мутаций действует наверняка только в период видовой трансформации, и ценные для этого момента аллели могут быть утрачены во время стазиса, если они не вносят вклад в относительную приспособленность особей. Следовательно, аллели, благоприятные для филетического выживания вида, должны быть благоприятными и в микроэволюционном смысле, т. е. повышать уровень относительной приспособленности их носителей.
Заметим, что, введя представление об адаптируемости, мы получили, как следствие, макроэволюционную тенденцию к ее росту. Эту тенденцию можно было бы интерпретировать как накопление эволюционирующей филетической группой информации о неблагоприятных факторах, действующих в ее экологическом пространстве (адаптивной зоне). Как подойти к анализу подобного рода информации, вероятно, запечатленной геномом? Скорее всего такая генетическая запись должна каким-то образом отразиться на фенотипе особей. Поэтому и тенденция к росту адаптируемости в ходе эволюции филетической группы могла бы выглядеть как долговременная тенденция к изменению в определенном направлении морфологии особей ее видов. В связи с этим встает вопрос, не являются ли хорошо известные палеонтологам долговременные тенденции отражением процесса возрастания адаптируемости.
Макроэволюционные тенденции
Крупнейший вклад палеонтологии в наши знания об эволюции живых организмов состоит в обнаружении во многих филетических группах особых очень долговременных тенденций к сдвигу в одном направлении некоторых количественных признаков. Пожалуй, самой известной из них является тенденция к увеличению размеров индивидов — так называемое правило Копа. Значительный эмпирический материал свидетельствует, что обычно зоологические таксоны крупных животных происходят от видов с относительно небольшими особями. Между прочим, род Homo происходит от гораздо более мелких обезьян.
Э. Коп объяснил свое правило как классический ламаркист (кстати, основоположник психоламаркизма). Он считал, что в основе открытой им тенденции лежит пресловутая «ростовая сила», стремящаяся под действием психики животного увеличить его размеры. Такой филогенетический рост тела протекает беспрепятственно в периоды геологического затишья и сопровождается разрастанием многих морфологических структур. Тенденции противостоит процесс вымирания гигантов и монстров при резких сменах климата.
Рис. 17. Изменение видовых распределений брахиопод (а) и аммонитин (б) по размеру раковины в историческом развитии (по: [Stanley, 1973]).
Отметим одну особеннность коповского ламаркизма: внутренние стремления индивида снижают адаптируемость филетической линии и влекут последнюю к гибели. Любопытно, что включение в эволюционный сценарий особых роковых факторов — довольно обычное дело для теоретиков-эволюционистов. Достаточно вспомнить о трех таких драматических историях: 1) самоубийственной тенденции юрских устриц (грифей) к созданию нераскрывающихся раковинных створок; 2) инадаптивном сверхразрастании непомерно тяжелых рогов у ирландского оленя; 3) развитии сверхмощных клыков, затрудняющих кусание, у саблезубых кошек.
Все эти линии на самом деле вымерли, что, конечно, не противоречит предположению об инадаптивном характере данных тенденций. Правда, вымирание филетических линий — дело обычное. Ведь вымерли же, например, все виды семейства Hominidae, за исключением Н. sapiens, и вообще филетический пучок высших приматов не выглядит преуспевающим. Не станем же мы говорить об инадаптивном сверхразрастании головного мозга у гоминид. Кроме того, отметим, что все отмеченные выше случаи «сверхразвития» рабочих структур противоречат принципу симморфоза, согласно которому ни один орган не бывает развит свыше потребности в нем в моменты максимальных нагрузок.
Однако вернемся к правилу Копа. Проследим в какой-нибудь филетической группе за динамикой видовых распределений по величине особей. На рис. 17, а приведены распределения по диаметру раковины у брахиопод отряда Rynchonellida на трех этапах их исторического развития. Аналогичную картину демонстрируют и аммонитины юры (рис. 17, б). Первое, что бросается в глаза, — это увеличение размаха распределений, обусловленное прежде всего появлением видов с большими размерами особей. Кроме того, эти распределения асимметричны — с длинным «хвостом» в правой части. Очевидно, что среднее значение (центр тяжести) распределений также сдвигается с ходом времени вправо. Отметим, что виды с мелкими особями продолжали существовать всегда, хотя их доля постепенно убывала.