Знаменитый американский эколог Дж. Хатчинсон предположил, что для завершения экологической дифференциации средняя величина морфологического признака, непосредственно ответственного за адаптацию, должна измениться в какое-то фиксированное число раз. Оказалось, что довольно часто выполняется одно удивительное правило: массы особей родственных видов животных, обитающих в одной местности (т. е. в сходных экологических условиях), отличаются друг от друга в число раз, примерно кратное двум. Как будто для экологического разобщения особи таких видов должны различаться по массе примерно в 2 раза. Из этого правила Хатчинсона следует, что линейные размеры тела отличаются минимум в 21/3 ≈ 1,26 раза, или, грубо, на 30 %. Особенно четко это правило выполняется для размеров пищедобывающих структур животных. Прямые измерения показывают, что чаще всего линейные размеры этих структур (L) отличаются, как минимум, на 28 %. Отсюда вытекает, что размер L можно представить как некую минимальную величину Lmin, умноженную на произведение ряда сомножителей хi, близких к 1,28, т. е.
(5.1)
После логарифмирования этого выражения имеем
(5.2)
Заметим, что ∑lnxi представляет собой сумму близких по порядку независимо варьирующих величин, поэтому распределения большого числа видов по логарифму размеров или массы особей должны быть близкими к нормальным.
Формирование видовых распределений
Построим простейшую модель видовых распределений. Будем считать, что для экологической дифференциации видов их особи должны отличаться по размерам на 28 %, соответственно натуральный логарифм их размеров — приблизительно на 0,25. Разобьем горизонтальную ось, вдоль которой изменяется логарифм линейных размеров, на интервалы шириной 0,25. Пусть вид-основатель филетической группы по размеру своих особей находился в интервале х0. Через единичный отрезок времени (через один шаг модели) он произведет два дочерних вида, которые попадут в соседние интервалы х-1, и х1. Отметим, что интервал х0 остается занятым материнским видом. В следующий временной отрезок каждый из трех видов приступит к «завоеванию» своих соседних интервалов. Продолжая такой процесс, мы вскоре получим довольно гладкое симметричное (биномиальное) распределение, очень близкое к нормальному. С каждым шагом оно расширяется, его дисперсия увеличивается пропорционально возрасту таксона, а сигма следует за квадратным корнем из этого возраста. Однако центр тяжести распределения (его среднее значение) должен оставаться на месте, точно соответствуя величине признака у вида-основателя филетической группы — х0 (рис. 18, а).
Ясно, что такая модель не объясняет правила Копа. Начнем ее усложнять. Быть может, мы получим искомый сдвиг распределения вправо, если зафиксируем его левую границу, т. е. примем, что вид с величиной тела меньше некоторого критического значения х* просто не может существовать. Подобное соображение выглядит вполне реалистичным. Например, для очень мелких теплокровных животных, таких как колибри у птиц и землеройки у млекопитающих, дальнейшее уменьшение размеров создало бы серьезные проблемы с поддержанием температуры тела. По-видимому, колибри, питающиеся очень калорийным нектаром, уже достигли левой границы распределения птиц. Кстати, в покое они не в состоянии поддерживать постоянную температуру.
Пусть критическое значение признака соответствует интервалу x-8. Отсюда следует, что вид, занимающий этот самый левый интервал, может дать дочерний вид только с увеличенным размером особей, заселяя интервал х-7. С ходом времени мы получим распределение, которое будет весьма походить на предыдущее, отличаясь от него практически только отсутствием части, расположенной слева от «поглощающего экрана» (рис. 18, б). Естественно, с ходом времени среднее значение такого урезанного распределения будет смещаться вправо, а незначительным сдвигом его вершины (моды) можно пренебречь. Однако тщательный анализ реальных видовых распределений (подобных представленным на рис. 17) обнаруживает четкое смещение их вершины вправо, т. е. в сторону увеличения признака.