Выбрать главу

Для того чтобы проследить за динамикой уровня абсолютной приспособленности вида, мы должны иметь возможность наблюдать за ним в течение многих десятков (и даже сотен) поколений. Фактически нам следовало бы наблюдать всего за двумя характеристиками вида — географическим ареалом и числом особей в его популяциях. Обычно плотность популяций максимальна в центре ареала, откуда некоторый «избыток» особей перебрасывается миграционным потоком на периферию, где гибнет под влиянием неблагоприятных факторов. Если мощность производства биомассы в центре ареала ослабевает, то падает средняя плотность популяций и сокращается площадь видового ареала. Конечно, при ежегодных наблюдениях мы бы заметили довольно резкие колебания обеих характеристик, но если бы их средние многолетние значения достоверно не снижались, то можно было бы сказать, что данный вид неплохо приспособлен к среде своего обитания.

Теперь проведем один мысленный эксперимент: истребим всех особей вида, кроме одной оплодотворенной самки. Поместим ее в искусственно созданные идеальные условия, многократно размножим потомков и выпустим их обратно в места обитания предков. Едва ли кто усомнится в исходе этого предприятия: вероятнее всего, вид вскоре восстановит свой прежний ареал и численность. В успехе подобного эксперимента нас убеждают многочисленные случаи восстановления совсем было истребленных видов (выхухоль, бобр, зубр, бизон и т. д.). Кроме того, о силе жизни, заключенной в считанных штуках особей, свидетельствуют примеры успешной интродукции вида (иногда совсем нежелательной) в новые места обитания. Кролики в Австралии, лошади в Америке, колорадский жук в Европе, рапана в Черном море и масса других подобных случаев. Везде мы видим, что основные характеристики, определяющие абсолютную приспособленность вида, заключены в геноме типичной, т. е. фактически любой особи.

Пожалуй, наиболее ярко об этом свидетельствует «успех» канадской элодеи, впервые обнаруженной в Ирландии в 1836 г. У себя на родине эта элодея представлена мужскими и женскими растениями, т. е. ей вполне свойственно половое размножение, кроме того, каждое растение (точнее, любой фрагмент его стебля с несколькими мутовками) способно к неограниченному росту и ветвлению. Завезенный в Европу женский экземпляр, размножаясь только вегетативно, породил столько потомков, что их биомасса вскоре стала мешать судоходству в каналах Англии. В настоящее время канадская элодея уже достигла рек и озер Восточной Сибири. Сила этого единственного генотипа отражена в названии, данному растению в Европе, — «водяная чума». Правда, сейчас его мощь явно ослабела, вероятно, стал сказываться мутационный груз, для сброса которого нужен половой процесс.

По-видимому, главное, что несет в себе типичная особь вида, заключается в скорости, с которой организм в конкретных условиях среды воспринимает извне вещество и энергию, преобразуя их в биомассу потомков. Что же определяет эту скорость? Очевидно, только мощность рабочих структур типичной особи. Напомним, что в гл. 2 мы определили такую мощность, как объем работы, выполняемой структурой за единицу времени в режиме максимальной нагрузки. При ухудшении среды мощность какой-то рабочей структуры может оказаться недостаточной, поэтому численность вида и его ареал сократятся, и восстановить их будет возможно, лишь усилив мощность лимитирующей структуры, ставшей фактически одной из главных компонент приспособленности. Выходит, абсолютную приспособленность вида можно было бы выразить в единицах мощности.

В данной ситуации мутации, повышающие мощность лимитирующей структуры, очевидно становятся благоприятными, так как они повышают уровень относительной приспособленности их носителей. Поэтому коэффициент отбора (s) в пользу этих мутаций должен быть близок к относительному приросту мощности лимитирующей структуры, во всяком случае, он должен быть ему пропорционален, т. е.

(5.3)

где Р' — мощность структуры у особей — носителей благоприятной мутации; Р — мощность той же структуры у средней особи популяции. Фактически это означает, что фиксация каждой благоприятной мутации увеличивает мощность лимитирующей структуры в некоторое число раз (на какой-то процент). При продолжающемся ухудшении среды продолжается и процесс накопления благоприятных мутаций. В итоге мощность лимитирующей структуры нарастает вдоль филетического маршрута как ряд:

(5.4)

где Р0 — мощность структуры до начала действия движущего отбора; xi — число раз, в которое увеличивается мощность структуры в ходе фиксации i-й мутации. Это как раз те «незначительные изменения», аккумуляция которых, по выражению Дарвина, ведет к созданию органа «любой мыслимой степени совершенства».