«Хотя элементарная популяционная генетика позволяет установить, сколько потребуется поколений для изменения частоты аллеля от q1 до q2, мы не знаем, как включить такую формулировку в теорию видообразования, и притом в значительной мере от того, что мы буквально ничего не знаем о тех генетических изменениях, которые происходят при формировании видов» (Левонтин, 1978. С. 167).
Остается неизвестным, от каких причин зависит репродуктивная изоляция и какова ее генетика, потому что «на множестве популяций, находящихся на ранних стадиях процесса видообразования, ни генетического анализа, ни экологических исследований, необходимых для ответа на эти вопросы, не проводилось, а в большинстве случаев их и невозможно провести» (курсив мой. — В. Н.) (там же, с, 169).
Мы еще раз убеждаемся, что между расами и подвидами, с одной стороны, и видами — с другой, существует непроходимый разрыв, хиатус. Количественные изменения, накопленные популяциями внутривидовых группировок и служащие столь привычной иллюстрацией закона диалектики, не переходят в качественные — акт образования нового вида. Не переходят же они, по-видимому, не потому, что их мало, а из-за их иного «призвания».
В силу приведенных соображений приходится согласиться с Левонтином, что вклад генетики популяций в наши представления о видообразовании «очень невелик» и что для такого важнейшего аспекта макроэволюции, как вымирание видов, она «вообще ничего не дала». А самое главное, что не только гносеологически, но и эмпирически «популяционная генетика не является… достаточной теорией» (там же, с. 273).
С того момента, как были написаны эти строки, судя по ряду сводок (Dover, 1982; Эволюция генома, 1986; Рэфф, Кофмен, 1986), мало что изменилось. Природа генетических изменений, их количество и минимальное время, необходимое для установления репродуктивной изоляции и видообразования, остаются «нетронутой целиной». Стало возможным лишь с большей определенностью говорить об огромном разнообразии первичных генетических механизмов, участвующих в становлении репродуктивной изоляции, сопоставимом с множественностью способов видообразования у разных организмов, и полифакториальности этого процесса. В подтверждение характеристики, данной генетике популяций Левонтином, можно сослаться на мнение авторитетного отечественного генетика Б. М. Медникова (1987). Подтвердив, что построение модели видообразования в рамках синтетической теории по-прежнему наталкивается на значительные трудности, он счел необходимым признать, что видообразование не сводится к процессу постепенного вытеснения одних аллелей другими в результате отбора или генетического дрейфа и что никаких иных моделей эта теория практически не предлагает.
Уже после книги Левонтина во французском периодическом издании «Синтез» была опубликована работа известного американского историка генетики М. Адамса под симптоматичным названием «Была ли популяционная генетика эволюционной?» (Adams, 1988). Анализ большого исторического материала привел его к заключению, что «генетика популяций не доказала пригодность дарвинизма как общей теории макроэволюции и в принципе не в состоянии это доказать» (ibid, р. 15). Из данного признания и всего содержания статьи следует, что на вопрос, поставленный в ее заголовке, Адамс склонен ответить отрицательно. Разделяя подобный взгляд, хотелось бы отметить, что популяционная генетика никак не может быть эволюционной, поскольку с ее помощью невозможно объяснить два важнейших момента — появление в популяции носителей новых видовых признаков и захват ими необходимого жизненного пространства.
Сказанным не исчерпывается низведение генетики популяций с пьедестала, на который ее возвела синтетическая теория. Пожалуй, самые крупные неприятности ждали ее впереди.
Анализ природных популяций, осуществлявшийся первоначально посредством регистрации хромосомных перестроек (работы Добжанского и его школы, Дубинина и Тинякова и др.), а затем с помощью электрофореза белков-аллозимов (по методу Хабби и Левонтина), привел к установлению высокого уровня их полиморфности. Утвердился на первый взгляд казавшийся логически безупречным тезис о прямой связи между аллельным разнообразием на субпопуляиионном уровне и возможностями системы субпопуляций более или менее адекватно реагировать на изменения среды преобразованием своей генетической структуры. Основное внимание исследователей оказалось сконцентрированным на соотносительной роли естественного отбора и дрейфа генов в реорганизации генофондов локальных популяций. Обнаруженная на этом уровне высокая изменчивость и способствовала формированию представлений о беспредельной эволюционной лабильности популяций.