СТЭ не способна дать объяснение того, как происходит закрепление (наследственная фиксация) длительных модификаций.
За бортом СТЭ оказалась вся макроэволюция.
По меньшей мере два возражения СТЭ принадлежат крупнейшему французскому зоологу XX в. Пьеру-Полю Грассе (Grasse, 1973).
Самые существенные стороны эволюции, связанные с приобретением новшеств на надвидовом уровне, зависят от «привнесения информации и создания новых генов», т. е. таких событий, которые глубоко отличны от обычных мутаций, производящих исключительно одни аллели. В СТЭ такие механизмы отсутствуют.
Грассе, как и Вавилов, но без ссылки на него, обращает внимание на существование гомологической изменчивости, отмечая «одинаковые тенденции в реализации определенных форм». Он видит эту упорядоченность изменчивости как на уровне «создания новых генов», так и в направленности макроэволюции. СТЭ эту проблему не затрагивает, потому что не может дать ей объяснения.
А вот возражения японского биохимика и популяционного генетика (!), автора теории нейтральности Мотоо Кимуры (1985).
Претензии СТЭ на статус общей и универсальной теории абсолютно лишены оснований. Образование значительной доли подвидов и видов, в том числе впервые описанных в XX в., не удалось связать с наличием у них каких-либо селективно полезных признаков, и этот факт — одна из причин формирования теории нейтральной эволюции. Стало быть, возникновение многих видов не связано с селективными процессами в популяциях.
Согласно нейтралистской теории чем слабее функциональные ограничения, тем больше доля селективно нейтральных мутаций и тем выше скорость эволюции. Эта эмпирическая закономерность противоречит положению СТЭ, по которому быстрая эволюция на основе мутаций предполагает сильное давление благоприятствующего им отбора.
Молекулярная биология обнаружила постоянство скорости эволюции, выраженной числом аминокислотных замен в единицу времени (год) любого данного белка во всех филумах (систематических группах). На этом постоянстве основывается понятие молекулярных часов. Данное правило труднообъяснимо с позиций СТЭ, которая утверждает, что частота мутаций контролируется отбором. Принятие этого правила означало бы допущение одинакового давления отбора в разных филумах независимо от среды.
К приведенному перечню авторских возражений нам бы хотелось добавить по крайней мере два следующих.
Данные современной биологии свидетельствуют, что между индивидуальным и историческим развитием больше общих закономерностей, чем различий. СТЭ постулирует коренное различие этих типов развития, и это служит оправданием невнимания СТЭ к целостному организму (особи) и его онтогенезу. В связи с тем что все новшества в эволюции берут начало в изменениях онтогенеза, невнимание к нему равносильно игнорированию важнейшего источника эволюции.
Согласно СТЭ главной движущей силой эволюции является естественный отбор. Чем сильнее его давление, тем быстрее преобразования в генетическом составе популяций и тем быстрее совершается видообразование. Напротив, если отбор ослаблен, то, соответственно, замедлены эти процессы. Известно, что отбор более всего ослаблен в дождевых тропических лесах. Даже если верить в принцип внутривидовой конкуренции, то в тропиках ее практически нет — некому конкурировать. Там чаще встретишь любой другой вид, чем вторую особь того же вида. Верно говорят, что в тропическом лесу трудно найти два одинаковых дерева! Но именно в тропиках, как мы увидим в гл. 11, зародились все высшие систематические группы. Вывод очевиден: естественный отбор является не мотором, а тормозом эволюции.
Многие из приведенных и подобных им возражений, особенно на протяжении последних 30 лет, были предъявлены лидерам СТЭ не только в печати, но и на конференциях. Дискуссии велись по таким вопросам, как градуализм или сальтационизм, случайность или направленность изменчивости и эволюции, самостоятельность макроэволюции или ее зависимость от микроэволюции, монофилия или полифилия и пр. Было бы неверно думать, что реакция всех стоящих на позициях СТЭ ученых была единодушной и что СТЭ, будучи еще сильной, представляет собой некий монолит. Напротив, как мы увидим далее, ее прогрессивное крыло, например в лице создателей теории прерывистого равновесия, составило СТЭ настоящую альтернативу. Зато ортодоксы, защищая свое положение, наряду с тактикой противопоставления своим оппонентам контраргументов, нередко пользовались приемом кажущихся уступок и компромиссов, сохраняя на деле приверженность прежним взглядам и не видоизменяя своих исследований. Благодаря им СТЭ обрела характер легко преобразующейся и приспосабливающейся к обстоятельствам доктрины, когда нужно апеллирующей к авторитету Дарвина (у него, как в Библии, много прямо противоположных суждений), к неизученности проблемы или к якобы уже осуществленной ассимиляции нового положения. Приверженцы СТЭ зачастую намеренно переводят рассмотрение спорного вопроса в плоскость, где их трудно опровергнуть. Но кое-что чужеродное они действительно пристроили к своему зданию и от этого оно стало еще более эклектичным. Самый же распространенный прием самозащиты — молчание, основанное на сознании собственного превосходства и силы.