Мы подошли к осознанию факта, что большая часть эволюционных событий охватывается понятием макроэволюции. Если согласно традиционным взглядам микроэволюция составляет первую, начальную ступень исторического процесса преобразования живых сушеств, служащую фундаментом для подлинной эволюции, ведущей к организационному разнообразию, то макроэволюция — второе и центральное звено процесса, реализующее это разнообразие de facto.
Но и макроэволюция не исчерпывает собой всего содержания биологической эволюции. Возникшие в результате макроэволюции многочисленные виды, объединяемые в таксоны различного систематического ранга, занимают различные экологические ниши и, устанавливая между собой определенные функциональные отношения, формируют сообщества — биоценозы, или экосистемы. Последние тоже не остаются неизменными. Под влиянием изменения абиотических факторов они либо видоизменяют свою структуру, либо меняют ее целиком. При этом новое сообщество формируется из материала, который ему поставляет макроэволюция. Сама же макроэволюция находится под контролем сообщества, которое регулирует ее по принципу обратной связи. В системе интеграции биоценозов участвует целая совокупность взаимосвязанных циклов саморегуляции, включая межвидовые отношения. Стало быть, в движущие силы макроэволюции с необходимостью входят биоценотические факторы. Исторические преобразования сообществ и биосферы в целом составляют предмет специального изучения.
Надвидовая эволюция может приводить к морфофизиологическому прогрессу (арогенезу, или анагенезу), к идиоадаптации (алломорфозу и специализации) или морфофизиологическому регрессу (общей дегенерации, или катаморфозу). Поэтому изучение прогрессивной и регрессивной эволюции входит в общее учение о макроэволюции в качестве его специальных и наиболее крупных разделов.
Возникновение понятия макроэволюции
Термины «микро-» и «макроэволюция» впервые употребил советский генетик Ю. А. Филипченко в книге «Изменчивость и изменения», вышедшей в 1927 г. в Берлине на немецком языке (Philiptschenko, 1927). Сделал он это в самом конце книги и как бы мимоходом, поместив эти термины в скобки (ibid., s. 93–94). На самом деле их употребление связано у Филипченко с кардинальным вопросом о различной детерминации эволюции признаков, с одной стороны, внутривидовых подразделений и видов, а с другой — высших надвидовых таксонов. Здесь же Филипченко указывает, что носителями первых являются гены, а вторых — плазма. Аналогичные соображения изложены им в третьем издании книги «Изменчивость и методы ее изучения» (1927).
Десять лет спустя терминами «микро-» и «макроэволюция» воспользовался Добжанский в своей эпохальной книге «Генетика и происхождение видов» (Dobzhansky, 1937) и одновременно с ним Тимофеев-Ресовский (Timofeev-Ressovsky, 1937), которые ввели их соответственно в англоязычную и немецкую литературу в связи с развиваемым ими тезисом о возможности полной редукции макроэволюции к микроэволюции. Укоренению этих терминов способствовала полемика, возникшая после публикации «еретического» труда Гольдшмидта (Goldschmidt, 1940), в котором он резко противопоставил оба эволюционных процесса по их факторам и значению, а также выход монографии Симпсона (Simpson, 1944), занявшего позицию Добжанского и Тимофеева-Ресовского.
Обратим внимание на примечательный факт: термины «микроэволюция» и «макроэволюция» возникли в генетике.
В понимании границ макроэволюции мнения ученых разошлись, и до настоящего момента согласия между ними не достигнуто. Существует по меньшей мере пять точек зрения. Согласно наиболее распространенной, принятой в синтетической теории, под макроэволюцией понимается эволюция таксонов надвидового ранга (классическое толкование). По мнению Олсона (Olson, 1965. Р. 284), это «эволюция приблизительно на видовом уровне». Ренш (Rensch, 1954, 1960а) и представители современной теории прерывистого равновесия включают в понятие макроэволюции наряду с формированием высших таксонов также возникновение новых видов. Некоторые склонны относить к этому понятию эволюцию биоценозов и биосферы (Шварц, 1980; Старобогатов, 1984; Югай, 1985) или «общий биологический прогресс» (Красилов, 1984а, б). Наконец, с самым широким толкованием макроэволюции как эволюции жизни в целом мы встречаемся в ряде работ Камшилова (1974а, б).
Большая Советская Энциклопедия и Большой энциклопедический словарь «Биология» (1998) определяют макроэволюцию как совокупность эволюционных преобразований живых форм, протекающих на надвидовом уровне, т. е. после установления практически полной межвидовой изоляции, и ведущих к образованию родов, семейств, отрядов и таксонов более высокого ранга.