Продолжая работу в этом направлении, мы нашли, что по типу «а» себя ведут клетки группы F, быстро теряющие возбудимость в безнатриевых растворах. Клетка ППа4, медленно теряющая возбудимость, но не способная генерировать кальциевые потенциалы, представляет особый тип и, возможно, сходна с теми неидентифицированными нейронами, изученными В. Д. Герасимовым [10], которые каким-то образом используют малые количества ионов натрия для создания эффективного градиента. Наконец, изучение клеток, проявляющих кальциевые потенциалы действия, привело нас к предположению, что, возможно, эти потенциалы являются секреторными. Белые клетки, для которых особенно характерна совокупность биофизических свойств, выделенных Н. Т. Пархоменко как тип «б», являются, судя по нашим электронно-микроскопическим данным, нейросекреторными клетками с гранулами пептидергического типа. Они имеют множество соматических отростков, из которых нейросекрет, по-видимому, секретируется в оболочку ганглия или под неё. Если это так, то соматическая мембрана должна обладать свойствами секреторной, пресинаптической мембраны [24].
Любопытно, что через два года точно такой же вывод был сделан французскими авторами, исследующими нейроны аплизии; на основании совсем другой системы экспериментов они также заключили, что соматическая мембрана, судя по поведению ионов кальция, может рассматриваться как модель пресинаптической мембраны [299]. В самом деле, известно, что мембрана пресинаптического окончания в условиях ингибирования натриевой проводимости развивает при деполяризации регенеративный спайкоподобный процесс, связанный с входом в окончание ионов кальция [207]. Обращают на себя внимание черты сходства этого процесса с потенциалом действия в клетках типа «б», в частности в нейронах группы D и ППа1: задержка на нисходящей фазе, её «утомление» в ходе залпа и т. д.
Отмеченными выше различиями не исчерпываются все возможные варианты потенциалов действия. Разными авторами неоднократно отмечалось, что для части клеток характерно наличие длительной, около 300 мсек, следовой гиперполяризации, имеющей тенденцию к суммации в ряду следующих друг за другом потенциалов. Этим признаком обладают, например, нейроны ППл1, ЛПл1, В4. В одних клетках (их много) соматическому потенциалу предшествует аксонная компонента, в других (например, ППа1) её нет. Имеются нейроны, в которых, напротив, сома, по-видимому, невозбудима и регистрируется только однокомпонентный потенциал действия аксонной природы. У части таких клеток амплитуда этого потенциала претерпевает резкие изменения под воздействием изменений в спонтанном синаптическом притоке (например, В6). То же, но в усложненном виде, имеет место в клетках с несколькими аксонами, где потенциалы действия генерируются в каждом из аксонов. Скопление таких клеток представлено на вентральной поверхности висцерального ганглия у выхода анального нерва.
Спонтанный синаптический приток. Картина постсинаптических потенциалов, регистрируемых внутриклеточным электродом, весьма характерна для каждого нейрона, и эти характеристики закономерно повторяются от препарата к препарату. Мы не знаем в ганглиях виноградной улитки нейронов, полностью лишённых постсинаптической активности, и указания некоторых авторов на наличие таких нейронов полагаем ошибкой. В простейших случаях синаптический приток представлен однородными ВПСП. Примером могут служить нейроны группы F, причём у соседних нейронов, относящихся к этой группе, интенсивность синаптического притока бывает очень разной; обычно у этих клеток ВПСП имеют такую высокую частоту, что они, сливаясь, создают определённый уровень деполяризации, который в свою очередь определяет частоту генерации потенциалов действия. В других нейронах, получающих также лишь ВПСП, они приходят относительно редко и не сливаются; такие клетки склонны молчать или изредка генерируют, в ответ на приходящие ВПСП,нерегулярные спайки. В качестве примеров можно назвать обе гигантских клетки плевральных ганглиев. Далее, картина может осложняться тормозным притоком, который в разных клетках выражен по-разному: нерегулярные отдельные ТПСП относительно небольшой амплитуды (такие, например, характерны для многих нейронов педальных ганглиев); приходящие залпами «гигантские» ТПСП (например, в клетках В6, ППа4); ТПСП обоих названных типов в одном и том же нейроне (например, ППа1). Многими авторами наблюдались и описывались двуфазные ПСП. Что касается клеток висцерального комплекса ганглиев, здесь, по нашему мнению, двуфазными в некоторых препаратах бывают те самые ПСП, которые в других препаратах проявляют себя как «гигантские» ТПСП. По какой причине у некоторых улиток эти потенциалы лишены первой, возбуждающей фазы, нам неясно.