Чувствительностью к норадреналину обладают, как правило, те же нейроны садовой улитки, которые реагируют на дофамин [170]; для виноградной улитки собственными данными по действию норадреналина мы не располагаем.
Серотонин. В литературе детальные данные о клеточных эффектах серотонина имеются только для садовой улитки Helix (Cryptomphallus) aspersa. Сначала Гершенфельду и Стефани удалось заметить только возбуждающие эффекты, которые развивались с большой латентностью, из чего авторы сделали вывод, что серотонин действует на расстоянии от тела нейрона [168]. Позже Глайзнер сообщил, что у этого вида имеются также нейроны, отвечающие на серотонин торможением [170], а Гершенфельд нашел, что тормозные эффекты имеют разную ионную и рецепторную природу в правом и левом париетальном ганглиях [165]. Все эти исследования проводились на дорзальной поверхности ганглиев подглоточного комплекса.
У виноградной улитки мы с Я. Шаланки также описали сначала только возбуждающие эффекты серотонина [283]. В ходе дальнейшей работы мы с Г. Н. Коробцовым нашли в этой и других областях ЦИС виноградной улитки разные типы ответов на ионофоретически апплицируемый серотонин [25]. Отдельные клетки, отвечающие на серотонин торможением, были обнаружены в левом и правом париетальных ганглиях, т. е. там, где у садовой улитки их нашел Гершенфельд.
Рис. 7. Знак ответа на серотонин со стороны нейронов, расположенных в разных участках ЦНС виноградной улитки.
А, Б — ганглии висцеральной дуги; В, Г — педальные ганглии с дорзальной и вентральной стороны соответственно. Условия те же, что на рис. 6.
Рис. 8. Противоположные по знаку ответы клеток висцерального ганглия (дорзальная поверхность) на серотонин (ионофоретическая аппликация).
А — клетка, деполяризуемая серотонином; Б — клетка, гиперполяризуемая серотонином (остановка спонтанной активности); В — та же клетка при более негативном значении мембранного потенциала: генерация отсутствует, серотонин гиперполяризует.
Кроме того, в висцеральном ганглии найдена большая, компактно расположенная группа клеток, у которых серотонин тоже вызывает гиперполяризацию. Эта группа (группа G) хорошо представлена на вентральной поверхности ганглия, но выходит и на дорзальную поверхность. Результаты ионофоретической аппликации серотонина на нейроны этого ганглия схематически подытожены на рис. 7, а на рис. 8 представлены записи эффектов серотонина на клетки ганглия. В педальном ганглии эффекты серотонина оказались в основном деполяризующими, но и здесь были обнаружены отдельные нейроны, отвечающие гиперполяризацией (рис. 7, Г). Ионный механизм был изучен только на тех клетках, которые отвечают на серотонин деполяризацией: эффект всегда оказывался натрийзависимым. Интересно отметить, что это относится и к гигантским метацеребральным нейронам, которые хорошо отвечают на серотонин несмотря на то, что сами являются серотонинергическими (см. 4.2.5). Подробнее о действии серотонина на идентифицированные клетки см. ниже. Здесь отметим лишь, что стимулирующие эффекты серотонина, вероятно, могут иметь разные механизмы. По нашим наблюдениям, одни нейроны отвечают на серотонин быстро развивающейся деполяризацией, которая прекращается вслед за прекращением аппликации серотонина. Таковы, например, гигантские метацеребральные нейроны (клетки ПЦ1 и ЛЦ1 — см. 4.2.5.). В других случаях стимуляция характеризуется большой латентностью, длительным последействием и как бы избирательно направлена на осциллогенез; такое действие серотонина нельзя имитировать деполяризующим током. Этот тип эффекта наблюдается у нейронов пептидергического типа — группы А, В, D, крупные белые клетки ганглиев висцеральной дуги [26]; он выражен и у некоторых педальных нейронов, которые, по-видимому, не являются пептидергическими.