Выбрать главу

Волокна, идентифицированные в люминесцентный микроскоп как содержащие первичный катехоламин, имеют такую же ультраструктуру, как соответствующие волокна в процеребруме (см. выше). Они здесь также заполнены гранулами с электронноплотным центральным зерном. Помимо этих гранул, местами встречаются скопления мелких пустых пузырьков, что обычно рассматривается как свидетельство активной секреции. Размеры гранул, как и в процеребруме, составляют примерно 800 — 1200 Å, средний диаметр для 120 гранул определен в 971 Å.

В составе тентакулярного ганглия имеется много клеток, цитоплазма которых богата гранулами с иными ультраструктурными характеристиками. Поскольку волокна с такими гранулами не наблюдались в тентакулярном нерве, можно было думать, что эти клетки являются нейросекреторными либо принимают участие в местных нервных связях в пределах щупальца. В самом деле, нередко наблюдаются выходы волокон, богатых гранулами, под оболочку ганглия, где бывают видны картины активной секреции. Из литературы хорошо известно, что у гастропод оболочка ганглиев и нервов, имеющая хорошую связь с сосудистой системой, часто выступает в роли ней рогемального органа, т.е. места запасания и секреции нейрогормонов [например, 336]. Очевидно, это явление представлено и в тентакулярном ганглии виноградной улитки.

Мы пока не можем оценить всего разнообразия клеток тентакулярного ганглия, богатых секреторными гранулами; впечатление о гетерогенности популяции таких клеток (составляющих вместе с тем лишь небольшую часть общей клеточной популяции) можно иллюстрировать анализом, проведенным для нескольких нейронов.

Первый тип. Гранулы с плотным содержимым, иногда структурированным; содержимое заполняет большую часть объема гранулы, но под наружной её мембраной остаётся светлая зона, от которой иногда отпочковываются мелкие пузырьки. Размеры гранул 1000 — 2200 Å, в среднем 1562 Å. Наблюдаются выходы волокон с такими гранулами к оболочке ганглия и секреция в межуточное вещество.

Второй тип. Гранулы с содержимым от небольшой до умеренной плотности, заполненные им обычно до лимитирующей мембраны (периферическая светлая зона, если она есть, очень узкая). Размеры гранул сильно варьируют и достигают иногда 3000 Å, средний диаметр 1750 Å. Наблюдается выход небольших пучков таких волокон в оболочку ганглия, место дальнейшего назначения этих нервиков неизвестно. Для таких волокон характерно присутствие большого числа нейротубул. Клетка с такими гранулами, имеющая довольно крупные размеры, проявляет признаки соматической секреции: её короткие соматические отростки образуют множественные выходы к полости (сосуд?), расположенной внутри ганглия.

Третий тип. Гранулы не вполне шаровидные, иногда с неровным контуром, их плотное содержимое занимает относительно небольшую часть объема, оставляя значительную светлую зону, и нередко расположено эксцентрично. Клетки этого типа небольшие, их цитоплазма богата рибосомами и элементами аппарата Гольджи. Размеры гранул в этих клетках около 1300 Å. Мелкие нервные клетки, группы которых расположены в пальцевидных выростах ганглия в непосредственной близости от чувствительного эпителия верхушки щупальца, представляют собой биполярные сензорные нейроны [176]. Богатые митохондриями и нейротубулами дистальные отростки этих нейронов ветвятся в слое специализированных эпителиальных клеток, наружная поверхность которых представляет собой сложную сеть микроворсинок. Ни в этих чувствительных отростках, ни в перикарионах сензорных нейронов секреторных органелл я не наблюдал. Детальнее с цитологией этих биполярных клеток можно ознакомиться по работе Роджерса, изучившего их у садовой улитки [277]; по мнению Роджерса, они воспринимают тактильное раздражение, но серьёзными аргументами это мнение пока не подкреплено, и многие считают, что верхушка омматофора специализирована для хеморецепции.