Подводя итог этим во многом ещё предварительным данным, следует отметить, что до сих пор не выяснено, где у виноградной улитки или другого вида находятся тела нейронов, аксоны которых в своей концевой, пресинаптической части содержат активную дегидрогеназу глюкозо-6-фосфата. Неизвестно, каков медиатор этих окончаний — по крайней мере, ни один из известных медиаторов не проявляет характерной связи с этим ферментом. Своеобразная ультраструктура этих аксонов, по-видимому, свидетельствует о том, что они относятся к какому-то новому, ранее не изученному химическому типу. Вместе с тем ясно, что этот тип волокон прослеживается от переднежаберных до лёгочных моллюсков. Сравнительные данные, хотя их и немного, говорят о том, что первичная область распространения таких волокон — ограниченная зона волокнистого вещества церебральных ганглиев. У наземных лёгочных они распространяются отсюда в подглоточные ганглии, а у водных сидячеглазых лёгочных (прудовик), возможно, остаются на периферии или выпадают по какой-то причине из состава ЦНС.
Волокна, иннервирующие мышцы. В заключение мы попытаемся сопоставить отрывочные сведения о медиаторах моторных окончаний на мышцах гастропод. Вообще, у моллюсков очень много разных образований, содержащих мышечные клетки, и можно только догадываться о том, насколько разнообразны медиаторные механизмы нервной регуляции мышц. Упомянем, что только на мышечные клетки сердца действуют нервные окончания нескольких разных типов. Почти не изучена иннервация мышечных клеток желудочно-кишечного тракта и половой системы. И всё же имеющиеся данные, при всей их фрагментарности, очень интересны в плане обсуждающихся в этой книге вопросов. Дело в том, что у гастропод мышечные органы одинакового происхождения часто выполняют разную функцию (например, у виноградной улитки орган локомоции — нога, совокупительный орган и его ретракторная мышца имеют одинаковое педальное происхождение) и, наоборот,- мышцы разного происхождения могут выполнять одинаковую функцию (например, стенка пениса может образовываться не только из педальной мышцы, но и из мышцы спинной области, из головного щупальца [см. 19]). Сравнительные данные о специфичности мотонейронов должны показать, чем эта специфичность определяется — функцией или происхождением.
Из практического опыта многих исследователей известно, что выпадение моллюска из раковины, т. е. расслабление колумеллярной мышцы, вызывается холинолитиками — например, тубокурарином или сукцинилхолином. Эти вещества оказывают расслабляющее действие на колумеллярную мышцу всех гастропод, включая примитивных, но вместе с тем не вызывают расслабления мышцы ноги или стенки тела. Этот факт сам по себе служит указанием на сходную по химизму иннервацию родственных мышц.
Ретрактор глазного щупальца стебельчатоглазых пульмонат считается дериватом колумеллярной мышцы. Как уже было отмечено, по нашим электронно-микроскопическим данным, моторные окончания на мышечных клетках ретрактора содержат прозрачные синаптические везикулы диаметром 470 Å, т. е. везикулы, сходные с теми, которые содержатся в холинергических нервных окончаниях позвоночных. В опытах на изолированном препарате, содержащем тентакулярный нерв и ретрактор щупальца виноградной улитки, мы совместно с Л. В. Сорокиным нашли, что ацетилхолин действительно вызывает сокращение мышцы, тогда как холинолитики снимают его эффект и блокируют нервно-мышечную передачу. Из ряда испытанных литиков наиболее активными оказались D-тубокурарин (амплитуда сокращений в ответ на непрямое раздражение снижалась вдвое при 2•10-6 г/мл) и сукцинилхолин (то же, при 1,2•10-5 г/мл). Митолон — сильнейший блокатор холинорецепции в сердце улитки — оказался неактивным. Эти данные показывают, что разные мышцы улитки имеют совершенно разные холинорецепторы и что по своим рецепторным свойствам изученная ретракторная мышца представляет собой вариант того же типа, который включает соматическую мускулатуру позвоночных, мышцу стенки тела нематод и спинную продольную мышцу аннелид. Случайно ли это сходство, должны показать специальные исследования, посвящённые отдалённым гомологиям мышц. Нельзя, однако, не упомянуть совершенное независимое от фармакологических данных мнение известного сравнительного морфолога Лемке, что колумеллярная мышца заднежаберных гастропод филогенетически соответствует продольной мышце аннелид [230, стр. 59 - 60].
Все эти наблюдения указывают на то, что колумеллярная мышца и её дериват, ретрактор омматофора, получают моторные окончания от нейронов холинергического типа.