Наблюдая изохимизм гомологичных нейронов внутри класса гастропод, мы не имеем оснований сомневаться, что и за пределами класса должно продолжаться то же явление, т. е. что одинаковую медиаторную специфичность будут проявлять клетки одинакового происхождения. В самом деле, доступные данные показывают, что при переходе от класса к классу гомологичные системы сохраняют у моллюсков свой особенный химизм. В качестве примера можно сослаться на двустворок: в их педальной системе имеются катехоламиновые нейроны, соответствующие таковым гастропод, такие же соответствия наблюдаются в качественном составе экстракардиальных нервных элементов и т. д. [см. ссылки в 279 и 333].
Наконец, данные об изохимизме гомологичных нейронов важны потому, что они позволяют полнее представить картину разнородности нейронной популяции гастропод. С этой целью мы вправе объединить сведения, накопленные при изучении разных представителей класса. В нейробиологии позвоночных это делается уже давно, и когда нужно представить медиаторное разнообразие нервной системы человека, с полным основанием учитываются факты, добытые на крысе, кошке, кролике и т. д. Теперь у нас есть уверенность в том, что так же можно объединять данные по гастроподам. Сведя эти данные воедино, мы сможем оценить богатство медиаторного фонда этих животных, что в свою очередь позволит нам в следующей главе основательнее обсуждать интересующие нас вопросы теории.
6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ СПЕЦИФИЧЕСКОГО ХИМИЗМА НЕРВНЫХ КЛЕТОК
Теперь можно, видимо, вернуться к нашему главному вопросу — вопросу о причинах качественного разнообразия, нейронов у млекопитающих. По крайней мере, некоторые стороны этого вопроса должны проясниться.
Начнем с того, что попробуем представить себе суммарную картину качественной разнородности популяции нервных клеток у гастропод — подобно тому, как это делалось в главе 2 для нейронной популяции млекопитающих. Консервативность медиаторного химизма, продемонстрированная в предыдущей главе, позволяет оценивать клеточный состав нервной системы гастропод, используя совокупно данные, полученные на разных представителях класса. Ещё раз отметим, что для предстоящего обсуждения особенно важно знать, в какой степени разнородна эта нейронная популяция и насколько «чисто» в ней представлен каждый из типов специфичности. Когда это возможно, будем также принимать во внимание, какую функцию выполняют клетки, относящиеся к тому или иному типу медиаторной специфичности.
6. 1. Медиаторная специфичность нейронов гастропод
Холинергические нейроны. Исчерпывающие доказательства медиаторной функции ацетилхолина получены для некоторых крупных нейронов аплизии. Измеряя активность ацетилтрансферазы холина в индивидуальных клетках абдоминального ганглия две группы исследователей независимо друг от друга нашли, что энзим имеется только в трёх крупных нейронах — П2, Л10 и Л11; клетка, парная к П2 и расположенная в левом плевральном ганглии, также способна синтезировать ацетилхолин [169, 241]. Клетка Л10 — это интернейрон, оказывающий как возбуждающие, так и тормозные влияния на другие клетки ганглия; эти влияния во всех отношениях подобны эффектам апплицируемого ацетилхолина [96].
При инъекции в тело нейрона меченого холина последний превращается клеткой П2 в ацетилхолин и в фосфорилхолин, тогда как контрольные нейроны, не содержащие ацетилтрансферазу холина, используют холин только для синтеза фосфорилхолина [222]. Микрохимически ацетилхолин определяется в перикарионе названных выше холинергических нейронов аплизии в концентрации 0,35±0,01 мМ, в нехолинергических гигантских клетках уловить присутствие ацетилхолина не удаётся, так что специфичность химизма очень высока [241а].