Есть основания предполагать, что и в нервных окончаниях на эффекторных органах гастропод действует ряд пока что неизвестных медиаторных механизмов. Назовём только один пример, известный нам по собственному опыту работы. У свободноплавающей личинки — велигера голожаберных моллюсков имеются ярко выраженные тормозные нервные влияния на биения моторных ресничек паруса. Г. Н. Бузников и Б. Н. Манухин, детально исследовавшие это явление, нашли, что на той стадии развития, когда устанавливаются эти нервные влияния, в гомогенате личинок начинает обнаруживаться вещество, воспроизводящее этот эффект. Одновременно появляется вещество, воспроизводящее другой синаптический эффект — сокращение мышцы паруса.
Ни одно из двух веществ не похоже ни на один из известных или предполагаемых медиаторов [см. 15, гл. 6]. Позже мы с Г. Н. Коробцовым снова пытались изучать механизм синаптических влияний на биения ресничек и, в частности, показали, что активное начало при хроматографировании экстракта в системе уксусная кислота: бутиловый спирт: вода (1: 4: 1) обнаруживается в области Rf = 0,9 и даёт пятно, которое не красится нингидрином [22]. Большего пока об этом неизвестном медиаторе сказать нельзя.
Неизвестной остаётся также природа тех нервных окончаний, описанных в разделе 5.3.5., для которых характерна высокая активность дегидрогеназы глюкозо-6-фосфата.
О наличии у моллюсков неизвестных медиаторов, возможно, свидетельствует и постоянное присутствие в их нервной ткани нескольких неидентифицированных физиологически активных веществ [73, 172].
Подытожив данные о химической (медиаторной) разнородности нейронной популяции гастропод, мы сравним их с соответствующими данными для млекопитающих, чтобы получить ответ на вопрос, зависит ли гетерогенность нейронной популяции от уровня нервной организации.
6. 2. У кого больше медиаторов?
Уровни нервной организации, представляемые млекопитающими и гастроподами, очень различны. Мощно развитая нервная система первых содержит, как считают, 109 - 1010 нейронов, у вторых их число в миллион раз меньше (103 - 104). Простым отношениям соподчинения, существующим в нервных центрах гастропод, противостоят сложнейшие иерархические системы нейронов мозга млекопитающих и, соответственно, высокая степень функциональной специализации нейронов и нервных центров, многоэтажные надстройки над рефлекторными дугами и т. д. Короче говоря, различия очевидны.
Но при сравнении качественного состава нейронных популяций у организмов, относящихся к этим двум далеким друг от друга классам, разница вовсе не бросается в глаза. Хотя нейронная популяция у млекопитающих исследована несомненно с большей тщательностью, не может быть и речи о том, что у них разнокачественность нейронов представлена ярче, чем у гастропод. Скорее, можно говорить о противоположном общем впечатлении, а в отношении моторных нейронов это уже не впечатление, а непреложный факт.
При всей фрагментарности и неполноте данных об иннервации мышц гастропод обращает на себя внимание необычайное (по сравнению с позвоночными) разнообразие типов моторных окончаний. О холинергическом и дофаминергическом моторных механизмах говорилось в предыдущих разделах. Серотонин выделяется в сердце виноградной улитки при раздражении интестинального нерва и стимулирует биения [298], этот же медиатор, по-видимому, выделяется в моторных окончаниях нейронов ПЦ1 и ЛЦ1 на некоторых губных мышцах [266а]. Мышечные клетки периневрия получают моторные окончания от нейронов пептидергического типа. В иннервации таких мышечных органов, как нога и сердце, участвует несколько типов моторных клеток.
Имеющиеся сведения об иннервации сердца особенно интересны. Напомню, что обнаружено по крайней мере три типа постсинаптических потенциалов на клетках миокарда, и эти типы связаны с разными идентифицированными нейронами [239]. В медиации влияний экстракардиальных нервных волокон, вероятно, принимают участие ацетилхолин, серотонин, «субстанция X» [см. 333], но в сердце электронно-микроскопически выявляется не один тип пептидергических окончаний, а больше. Так, на ахатинидах показано, что пептидергические гранулы разные в нервных волокнах, приходящих в предсердие и желудочек [252]. Мы с Н. К. Остроумовой только в предсердии одной из улиток этого семейства (Achatina fulica) нашли два типа пептидергических окончаний с совершенно разными гранулами. Конечно, не исключено, что некоторые из волокон являются нейросекреторными и их секрет не действует на миокард, как это утверждается для заканчивающихся в предсердии аксонных ветвей клетки ППа1 [162б].