Короче говоря, в иннервации мышц моллюсков участвуют нейроны, относящиеся к большему числу специфических типов, чем у позвоночных. Хотя позвоночные изучены в этом отношении лучше моллюсков, до сих пор у них найдено всего три типа мотонейронов: холинергические, иннервирующие как скелетную так и висцеральную мускулатуру; адренергические, контролирующие различные висцеральные мышцы; и пуринергические, иннервирующие мышечные клетки кишечника и его дериватов.
Между тем, с точки зрения гипотезы о плюрихимической примитивной нервной клетке, которая дала якобы начало разным химически специализированным типам нейронов, должно было бы быть наоборот: у млекопитающих с их высоко развитой нервной системой и мощными дифференцированными двигательными системами разнообразие медиаторов должно было бы быть более выраженным, чем у малоподвижных и простых гастропод. На деле в примитивной нервной системе моллюска, содержащей всего несколько тысяч нейронов, обнаруживается большее разнообразие химических типов мотонейронов, чем у высших млекопитающих с их миллиардами нервных клеток и высокодифференцированными структурами нервной и мышечной систем. Сравнение центральных нейронов, взятых в целом, также не дает преимущества ЦНС млекопитающих перед ганглиями гастропод в отношении разнородности популяции.
6. 3. Каковы отношения между медиаторной специфичностью и функциональной специализацией нейрона?
Тот факт, что гомологичные клетки разных гастропод проявляют один и тот же тип медиаторной специфичности, сам по себе недостаточен для отрицания связи между типом химизма и функцией. Ведь можно было бы думать, что гомологичные клетки выполняют одинаковую функцию, и в этом видеть объяснение однотипности их химизма. Такое рассуждение приложимо и к гомологичным нейронам позвоночных.
Опровергнуть это объяснение было бы просто, если бы в ряду гомологичных нейронов, стойко сохраняющих свою медиаторную специфичность, наблюдались бы разные направления функциональной специализации. Думается, педальные катехоламиновые нейроны представляют собой именно такой сравнительный ряд. Однако имеющиеся в нашем распоряжении данные нельзя пока принимать в качестве решающих, так как о сензорной и моторной функциях этих клеток мы судим только на основании морфологических критериев; для большей уверенности нужны были бы и физиологические данные, которых пока недостаёт.
Правда, имеются другие яркие примеры. В эволюции некоторых рыб часть скелетной мускулатуры полностью утратила свою прежнюю функцию, превратившись в электрические органы. Хорошо известно, что на медиаторной специфичности эффекторных нервных окончаний это радикальное изменение функции никак не сказалось — они остались холинергическими. Ещё удивительнее пример с нервной регуляцией молокоотделения. Известно, что ответственные за эту функцию мышечные (так называемые миоэпителиальные) клетки молочной железы не пришли в этот новый орган из старых мышечных систем, а развились заново из эпителия. У низших позвоночных эти эпителиальные клетки принимают участие в водно-солевом обмене, и их ионная проницаемость регулируется гипоталамическим нейрогормоном. Новые мышечные клетки стали выполнять совершенно иную функцию, но сокращаться их заставляет, меняя ионную проницаемость, гипоталамический нейрогормон — окситоцин.
Имеет смысл расмотреть вопрос шире. Располагает ли вообще сравнительная физиология данными, которые указывали бы на существование зависимости между химической природой медиатора и его синаптическим эффектом?
На первый взгляд, существование такой зависимости может показаться самоочевидным. Вероятно, не одному физиологу приходила в голову мысль, что неспроста быстрые скелетные мышцы запускаются в действие холинергическим механизмом, тогда как тонические сокращения гладких мышц контролируются адренергическими окончаниями. При этом привычно упускается из виду, что тот же самый синаптический ацетилхолин вызывает сокращения не только быстрых тетанических, но и медленных тонических скелетных мышц позвоночных, что он же на сердечную мышцу оказывает тормозные влияния, и т. п.