Подробно исследуя явления пенетрантности и экспрессивности, Н. В. Тимофеев-Ресовский подметил еще одну особенность поведения генов, а именно — специфичность их выражения. Вклад Н. В. Тимофеева-Ресовского в феногенетику на начальных этапах ее развития так значителен, что многие и до сей поры введение терминов «пенетрантность» и «экспрессивность» приписывают ему, хотя, разумеется, дело не в приоритете на термины, а в расшифровке явлений. А именно это и сделал в свое время Н. В. Тимофеев-Ресовский строгими экспериментами и смелыми обобщениями.
Многочисленные эксперименты, гипотезы, дискуссии, наблюдения и обобщения по развитию наследственных признаков в целостном организме привели исследователей к твердому убеждению, что «генотип не сумма, а система генов». Более того, «работают» гены не в одиночку. Каждый из них взаимодействует не только с геном своей пары (аллельным геном), но и со всеми другими. Конечно, такое взаимодействие происходит не непосредственно между генами, а между первичными и вторичными продуктами их деятельности. Именно это взаимодействие ведет к развитию соответствующего признака. Сначала тонкий генетический анализ взаимодействия генов на основе скрещивания, а затем и биохимическое изучение этого процесса выявило разные их формы.
Например, оказалось, что один ген может подавлять действие другого (супрессия, эпистаз) или изменять его (модификация). Некоторые наследственные признаки могут формироваться только при условии, если организм унаследовал строго определенное сочетание генов: это так называемое комплементарное (дополняющее друг друга) действие генов. Известна еще одна форма взаимодействия генов — полимерия. В этом случае гены действуют в одинаковом направлении и пополняют баланс своего влияния.
Теперь-то все это легко излагается в учебниках на нескольких страницах в четкой и краткой форме. Но сколько труда было затрачено лишь на понимание каждого из видов взаимодействия генов! И это всего лишь небольшая часть того, что необходимо проделать, потому что генетический контроль развития организмов еще очень далек от целостного понимания. Так что для тех, кто сегодня лишь входит в науку, работы непочатый край. Это им придется расшифровывать многие закономерности формирования признаков. Насколько грандиозны подобные задачи, можно видеть на примере развития зародыша.
Сложный характер включения и выключения генов в процессе индивидуального развития организма очевиден. Ведь все клетки организма обладают одинаковым набором генов, а функционирует только часть их, причем в разных тканях и клетках активны разные гены. Значит, что-то, где-то, когда-то подавляет действие одних генов и активирует действие других. И все это осуществляется в строжайшем порядке во времени и конкретной клетке. Отклонения — это болезнь или гибель. А существуют ли доказательства того, что морфологическая и функциональная дифференцировка клеток действительно обусловлена дифференциальным функционированием генов или их дифференциальной репрессией?
Существуют. И немало. Приведем два из них.
Дифференцировка клеток обусловлена тем, что разные гены включаются в работу в разных комбинациях. А возможно ли возвращение их в исходное состояние из уже дифференцированной клетки, в которой функционируют строго определенные гены?
Да, возможно. Наиболее убедительные эксперименты сделаны на лягушках при пересадке ядер из одних клеток в другие. Из клетки кишечника головастика (ядра в них относительно крупные, так что с ними достаточно легко манипулировать) извлекали микропипеткой ядро и вводили в неоплодотворенную яйцеклетку, собственное ядро которой было предварительно разрушено ультрафиолетовым облучением. В этой комбинации (цитоплазма яйцеклетки и диплоидное ядро из клетки кишечника) начиналось деление, как и после оплодотворения, затем следовало нормальное развитие до стадии головастика и взрослой лягушки.
Это означает следующее. Ядро клетки кишечника было уже специализировано на секрецию пищеварительных ферментов или всасывание. Большая часть генов, следовательно, в таких клетках была уже в нерабочем состоянии (репрессированы). Но вот создались новые условия за счет помещения его в цитоплазму яйцеклетки. Продукты цитоплазмы растормозили неактивные гены (дерепрессировали их), началось последовательное деление клеток и развитие нового организма. Таким образом, в новых условиях ядро специализированной клетки превратилось в ядро неспециализированной клетки. Значит, процесс репрессии генов обратим.