Чем систематически дальше будут отстоять друг от друга скрещенные виды, тем большим числом генов они будут различаться, тем труднее при столь же ясно выраженных различиях между их признаками будет подвергать их анализу и выделять из общей комбинации отдельные доминантные признаки. Хорошим примером этого могут служить другие более отдаленные гибриды морских ежей. На рис. 89 представлены результаты такой межродовой гибридизации Echinus × Sphaerechinus. Степень морфологического различия их плютеусов примерно та же, как и в скрещивании St. purpuratus × St. franciscanus, тем не менее выделить отдельные доминантные элементы здесь уже гораздо труднее. Так, можно легко отметить доминантный характер длинных рук Echinus, особенно по длине соответствующих скелетных частей, рецессивный характер сложной сети перекладин скелета туловища Sphaerechinus и доминантный характер более мелких размеров Sphaerechinus, но в большинстве других признаков приходится говорить уже о Промежуточном характере признаков гибрида — форма туловища и направление — рук, строение скелета длинных рук, степени булавовидности скелетных балок, глубины вырезки между руками и т. д.
Рис. 89. Плютеусы Echinus (3 и За) и Sphaerechinus (2 и 2а) и F, (1 и 1а.)
Подводя итоги этим опытам с рыбами и морскими ежами, надо притти к выводу, что закономерности образования фенотипа у этих ранних эмбрионов те же самые, что и у взрослых гибридов, и что Вместе с тем гибридность фенотипа оформляется уже на самых ранних стадиях эмбрионального развития, как только складываются те признаки, за которыми технически удается установить наблюдение.
Форма клеток гибридов
Форма клеток гибридов подверглась тщательному изучению Бэнкрофтом (Bancroft, 1912) и Ньюманом (1914) у гибридов Fundulus. У этих рыбок, начиная с первых дней эмбрионального развития, образуются черные и красные пигментные клетки, весьма специфические у каждого вида.
Если обратиться к красным желточным пигментным клеткам (см. цветную таблицу II), то их видовые особенности следующие: у F. diaphanus они красно-коричневого цвета, сильно и глубоко разветвлены (см. цветную таблицу, фиг. d), у F. heteroclitus они ярко-красного цвета, несколько крупнее, но не так сильно разветвлены (фиг. h), и наконец у F. majus они тоже яркокрасные и разветвлены на тонкие немногочисленные ветви (фиг. m).
У гибридов пигментные клетки имеют в большинстве случаев совершенно промежуточный характер. У реципрокных гибридов diaphanus × heteroclitus промежуточный характер наиболее ясно выражен в их желтоватой окраске (фиг. dh и hd). Такая же промежуточная окраска и у клеток гибридов diaphanus × majalis (фиг. dm и md), но форма здесь резко иная, чему гибридов, упомянутых первыми, — участие majalis сообщает гибридным клеткам соответствующий характер ветвления — ветвей гораздо меньше, они длинные, тонкие и заостренные. Наконец у реципрокных гибридов у heteroclitus × majalis (фиг. hm и mh) окраска, как у обоих родительских видов, ярко красная, а форма типично промежуточная.
Интересно отметить, что во всех трех парах между реципроками существуют различия, которые могут быть сформулированы так, что материнский вид оказывает несколько больше влияния, чем отцовский. Так, в парах heteroclitus × majalis и diaphanus × majalis в тех случаях, когда материнским Видом является majalis, заостренность ветвей выражена гораздо отчетливее (фиг. hm и dm). Более спорной является эта разница в паре heteroclitus × diaphanus, где сходство гибридов с родителями можно толковать по различному. Обсуждать это явление будет иметь смысл лишь тогда, когда будет отмечаться пол гибридов и следовательно судьба Х и У-хромосом.
Несколько более своеобразно ведут себя черные пигментные клетки головы. Они также резко различны у трех видов: звездчатые у diaphanus, многоугольные у heteroclitus и радиальные у majalis. Реципрокные скрещивания здесь дают очень различные результаты, изображенные на рис. 90.
В двух скрещиваниях, когда гибриды выходят из яиц majalis, получается полное доминирование отцовского типа — у гибридов majalis ♀ × ♂ diaphanus, клетки звездчатые, почти как у diaphanus, и во всяком случае нисколько не приближаются к радиальному типу majalis (фиг. dm). Во втором скрещивании majalis ♀ × ♂ heteroclitus клетки гибридов также типичны для heteroclitus, лишь несколько меньше (фиг. mh).
Однако в реципрокном скрещивании diaphanus ♀ × ♂ majalis получаются уже типичные. промежуточные звездчато-радиальные клетки, т. е. majalis начинает действовать, став отцом. Наоборот, в скрещивании heteroclitus ♀ × ♂ majalis снова возникают. Типичные клетки heteroclitus, но к ним добавляется другой тип, «измененный majalis» (Ньюман), который однако лишь с трудом удается распознать как промежуточный heteroclitus-majalis, а вернее толковать их как новообразование (фиг. hm).