Сочетание разнонаправленных типов отбора — индивидуального и группового — приводит к мешанине альтруизма и эгоизма, добродетели и греха среди членов общества. Если человек, отказавшись от вступления в брак, полностью посвятит себя общественно полезной деятельности, он принесет пользу обществу, хотя и не оставит потомства. Идущий в бой солдат внесет свой вклад в защиту родины, но его шансы погибнуть гораздо выше, чему у того, кто останется дома. Беззаветный труженик — ценное приобретение для группы, а бездельник и трус — бремя для нее.
Еще одно явление, необходимое для понимания эволюции сложного общественного поведения, — это фенотипическая пластичность. Фенотип — это совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия генотипа и внешней среды. Некоторые признаки (пять пальцев на руке, цвет глаз) однозначно определяются генотипом, в то время как некоторые другие зависят от условий развития. Склонность гнездиться на дубах или на соснах — один из фенотипических признаков птиц в нашем примере. Он определяется генотипом, если конкретно, то аллелями а и b. Так вот, чтобы проиллюстрировать фенотипическую пластичность, предположим, что аллель b, который в норме определяет склонность гнездиться на соснах, при определенных условиях — причем, возможно, таких, которые складываются крайне редко, — может определять гнездование на дубах.
У фенотипической пластичности есть один аспект, который не до конца понимают даже некоторые биологи. Речь идет о том, что ее объем в той или иной степени тоже является мишенью отбора. Рассмотрим классический пример. Форма листьев водяного лютика зависит оттого, где он растет. Один и тот же генотип дает тонко рассеченные листья, если растение находится в воде, и широкие лопастные листья, если оно растет на суше. Если в воду погружена только нижняя часть водяного лютика, на нем образуются листья обоих типов. Более того, лист, сформировавшийся на границе между воздухом и водой, имеет широкую верхнюю и рассеченную нижнюю часть.
Наконец, говоря об эволюции путем естественного отбора, необходимо осознавать разницу между непосредственными причинами, определяющими то, как функционирует структура или процесс, и первопричинами, определяющими то, почему структура или процесс вообще существует. Вернемся к птицам, сменившим дубы на сосны.
Рис. 17–2. Водяной лютик (Ranunculus aquatilis) обладает ярко выраженной фенотипической пластичностью — форма листа зависит от его положения. (Источник: Theodosius Dobzhansky, Evolution, Genetics, and Man [New York: Wiley, 1955].)
Непосредственная причина микроэволюции — наличие аллеля b. Он предрасполагает к выбору сосен, а если точнее, предписывает определенное развитие эндокринной и нервной систем, опосредующее изменение гнездового поведения. Первопричиной же является давление естественного отбора, вызванное изменением окружающей среды: исчезновение дубов и их замена соснами дают мутантному аллелю b преимущество перед обычным прежде аллелем а. Именно естественный отбор — причина того, что во всей популяции аллель а заменяется на аллель b.
Перепутать непосредственные причины с первопричинами очень легко, особенно когда дело касается такого сложного многоуровневого процесса, как эволюция человека. Мы часто читаем, что причиной революционного увеличения человеческого интеллекта было подчинение огня, или прямохождение, или переход к охоте с преследованием дичи, или сочетание каких-то из этих факторов. Я не оспариваю огромную важность этих эволюционных вех, однако первопричинами они не были. Это были этапы пути к сложному общественному поведению современного человека. Каждый из них был независимой адаптацией и имел свои собственные непосредственные причины и первопричины, подобно постоянным гнездам и постепенному провиантированию, которые подвели к эусоциальности некоторых насекомых. Заключительным шагом было формирование мозга современного Homo sapiens. Оно вызвало культурный взрыв, который продолжается по сей день.
18. Движущие силы общественной эволюции