Выбрать главу

Подготовительная работа заняла у И. А. Ефремова 14 лет. Следовательно, необходимость создания капитальной сводки зрела у него постепенно по мере знакомства с этой фауной. Выявлялось ее значение для истории пермских позвоночных, место фауны медистых песчаников в континентальных отложениях востока Европейской части СССР и, наконец, отношение медистых песчаников и их фауны к пермским отложениям и фаунам Северной Америки и Южной Африки. За этими общими положениями в монографии раскрыты и проанализированы условия захоронения позвоночных, проведены каталогизация известных материалов и полная ревизия фауны, детально рассмотрены морфология, систематика, филогения, изучены типы морфологических адаптаций наземных позвоночных, условия существования фауны и другие специальные вопросы. Рассмотрев чисто палеонтологические особенности фауны медистых песчаников, И. А. Ефремов детально сравнил ее с фаунами зверообразных пресмыкающихся Северной Америки и Южной Африки и, как вывод, привел схему стратиграфической, хронологической последовательности пермских фаун мира.

Монографию открывает исторический обзор медистых песчаников и их фауны. Сам по себе обзор составляет интереснейшее самостоятельное исследование. И. А. Ефремов начинает его со времен Н. Рычкова, И. Лепехина, переходя далее к исследованиям С. С. Куторги, экспедициям А. Гумбольдта и Р. Мурчисона, а от них через установление пермской системы к работам В. Квалена и Э. Эйхвальда и других отечественных и зарубежных ученых, изучавших медистые песчаники и их окаменелости. Периодизацию исторического обзора И. А. Ефремов заканчивает началом 50-х годов XX в., для которых характерен новый, послевоенный подъем геолого-съемочных работ и соответственно новые находки позвоночных в районах распространения медистых песчаников. Изучение нашей пермской фауны, как подчеркивал И. А. Ефремов, оказало серьезное влияние на все зарубежные работы в этой области палеонтологии.

Особенно большой вклад в отечественную палеонтологию И. А. Ефремов связывает с именами С. С. Куторги и В. Квалена. Куторга положил начало научному изучению фауны и в 1838 г. опубликовал первое описание двух родов: бритопуса (Brithopus) и сиодона (Syodon) из рудников Пермской губернии, обратив внимание на их сходство с архаическими млекопитающими. По мнению Ефремова, в описании и анатомическом понимании плечевой кости Куторга проявил высокие познания и широту взглядов. В этом вопросе он намного опередил более поздних видных зарубежных ученых. Профессор Петербургского университета Куторга был и выдающимся педагогом. По словам К. А. Тимирязева, он первым в России познакомил студентов с теорией Ч. Дарвина уже в 1860 г. и дал трезвую, объективную оценку теории. Другой отечественный палеонтолог-геогност В. Квален был энтузиастом поисков и сбора окаменелостей по всему Западному Приуралью. Его многочисленные находки послужили основой для первоописаний наземных позвоночных и рыб. Квален был непревзойденным знатоком медистых песчаников и его наблюдения, как подчеркивал И. А. Ефремов, оказали существенное влияние на становление тафономии.

Основу монографии составляет описательная часть с морфологией и систематикой фауны медистых песчаников. Однако собственно описательной части предшествует сравнительно небольшая глава об особенностях препаровки, исследования и каталогизации материала. Необходимость этого диктовалась недостаточной первичной препаровкой, малочисленностью, ценностью и невосполнимостью образцов. В работе с коллекциями сам И. А. Ефремов применил оригинальные методики в препаровке, сохранении и исследовании объектов. Он, в частности, провел полную ревизию и каталогизацию материалов по учреждениям и музеям Москвы, Ленинграда, Казани и других городов, а также слепков из Британского музея в Лондоне, по их систематической принадлежности к той или иной группе животных.

В описательной части И. А. Ефремов дает подробнейшую морфологическую характеристику остатков из подкласса зверообразных пресмыкающихся — терапсид: растительноядных и хищных дейноцефалов с необычно утолщенными костями крыши черепа. В этих группах для родов бритопус, сиодон и дейтерозавр (Deuterosaurus) он проводит полную ревизию, начиная с первоописаний остатков и переизучения литературы, и оценивает правильность отнесения животных к ранее установленным систематическим категориям. Путь подобной ревизии и объем работы с литературными источниками предшественников виден по синонимике, т. е. перечню описаний и названий по каждому конкретному роду.

В этих же группах И. А. Ефремов рассматривает роды: ропалодон (Rhopalodon), описанный Фишером в 1841 г., венюковия (Venjukovia), адметофонеус (Admetophoneus), титанофонеус (Titanophoneus) и улемозавр (Ulemosaurus). К описанию каждого рода и вида всех групп фауны медистых песчаников дается детальнейший перечень объектов и их сохранность, а также указываются места находки и хранения.

В том же подклассе терапсид И. А. Ефремов останавливается на группе зверообразных териодонтов-горгонопсий с родами фтинозух (Phthinosuchus) и фтинозавр (Phthinosaurus). Наибольшее внимание он уделяет описанию черепа фтинозуха. По полноте и сохранности это один из лучших черепов в коллекции из медистых песчаников. До Ефремова его изучали почти все крупнейшие палеонтологи, начиная с англичанина Сили — исследователя конца XIX в. И. А. Ефремов устанавливает самостоятельность этих родов и помещает их в особое семейство архаичных хищников-горгонопсий.

Среди зверообразных из медистых песчаников он описал еще три новых рода (фреатозух, фреатозавр, фреатофазма), систематическое положение которых и до сих пор неясно из-за неполноты материалов. И. А. Ефремов считал их наиболее архаическими формами в фауне медистых песчаников и по их особенностям сближал с эдафозаврами — одной из трех групп североамериканских пеликозавров. Описательная часть монографии закапчивается родом парабрадизавр (Parabradysaurus), который И. А. Ефремов рассматривал среди парейазавров. Остатки эти в виде небольшого фрагмента челюсти были найдены А. А. Штукенбергом на р. Каме в 1898 г. Однако только находки очерской фауны позволили включить этот род в состав растительноядных дейноцефалов.

В заключительной части монографии даны общие выводы, сравнения фаун, тафономия, а также показано стратиграфическое значение фауны медистых песчаников. В общем составе фауны наземных позвоночных И. А. Ефремов (вместе с пятью родами земноводных) называет 18 родов и 22 вида. Он классифицирует земноводных как архаических покрытоголовых стегоцефалов и лягушкоящеров-батрахозавров. Те и другие по своим морфологическим особенностям приспособлены к различным условиям обитания. Среди них имеются прибрежные — водные животные или гавиалоподобные, хорошо плавающие рыбоядные обитатели обширных водных бассейнов. Параллельно существовали и другие, малоподвижные, саламандроподобные пассивные хищники, подстерегавшие добычу в заводях и старицах. В фауне земноводных И. А. Ефремов особенно выделяет наиболее часто встречающегося среди остатков зигозавра (Zygosaurus). Это крупное животное из группы поздних диссорофид по отсутствию на черепе каналов боковой линии и другим особенностям отнесено к животным наземного облика — обитателям влажного климата с обилием болот и затененных участков.

И. А. Ефремов считал, что А. П. Быстров удачно назвал земноводных типа зигозавра, без каналов боковой линии на крыше черепа, «ксерофильными» лабиринтодонтами. Это, как полагал Быстров, позволяло рассматривать их среди обитателей засушливого климата. Быстров, изучая покровные кости черепа лабиринтодонтов, установил два типа микроструктуры у пермских и триасовых представителей этой группы. Первый ("гидрофильный") тип строения характерен развитием желобков органов боковой линии и покровными костями, пронизанными густой сетью сосудов, обеспечивавших интенсивный газообмен через кожу; второй ("ксерофильный") — отсутствием желобков боковой линии, а также сети сосудов и, следовательно, интенсивного газообмена. Эти факты и привели А. П. Быстрова к выводу, что преобладание ксерофильных лабиринтодонтов говорит о сухом климате позднепермской эпохи, а преобладание гидрофильных форм — о влажном климате раннего триаса.