Выбрать главу

В своей монографии и в одной из поздних статей [85] И. А. Ефремов приходит к диаметрально противоположному выводу: кожа амфибий лишена чешуйчатого влагоизолирующего покрова, поэтому лабиринтодонты могут быть активными наземными животными лишь в условиях влажного климата. Отсюда существование ксерофильных форм сухопутного облика говорит о влажном климате позднепермской эпохи. Говоря о лабиринтодонтах медистых песчаников, И. А. Ефремов подчеркивает, что наличие зигозавра и других сухопутных ксерофильных лабиринтодонтов и разнообразный характер морфологических адаптаций пресмыкающихся отчетливо указывают на влажный климат с разнообразием биотопов, богатством растительности и большой численностью популяции рыб — основной пищи лабиринтодонтов и хищных пресмыкающихся. И. А. Ефремов обращает внимание и на своеобразие и неповторимость облика пресмыкающихся этой фауны, обилие и качественное разнообразие растительноядных форм. Среди последних преобладали дейноцефалы или архаические, близкие к дейноцефалам формы, явно сходные с более древней группой эдафозавров. Ученый видел в эдафозаврах-фреатозаврах первых растительноядных зверообразных, начавших внедрение в пределы суши. Другие зверообразные фауны медистых песчаников также сохранили свои первичные черты и потому во многом еще не утратили сходства с разными группами пеликозавров, особенно с сфенакодонтными пеликозаврами.

К главной группе медистых песчаников И. А. Ефремов отнес хищных и растительноядных дейноцефалов. Вместе с тем отличия их от предков-пеликозавров позволяли видеть в дейноцефалах конкретную ступень развития, сменившую пеликозавров. Ефремов назвал эту ступень дейноцефаловой. В настоящее время термин дейноцефаловые фауны широко применим к характеристике позднепермских отложений, где дейноцефалы преобладают в составе фауны.

Для выявления соотношений фауны медистых песчаников с другими пермскими фаунами позвоночных И. А. Ефремов затронул некоторые общие вопросы эволюции древнейших наземных позвоночных. Он рассматривает их через выявление взаимоотношений организма со средой обитания. При этом он анализирует и сравнивает уровни организации различных животных в сходных или других условиях, показывает преимущества или слабые стороны экологических типов в освоении новых сред обитания, противоречия адаптации на ранних этапах освоения суши. В адаптивной радиации он связывает разнообразие экологических типов со временем существования и различиями в уровнях организации разных групп, т. е. в их зависимости от различий физиологической основы. Естественно, совершенствование способов питания, изменение состава пищи, функций зубов влекли за собой изменения в строении ротовой полости, а также в способе дыхания. При этом в эволюции пресмыкающихся особенное значение приобретало разрешение противоречия в питании и дыхании. Преодоление его сопровождалось, например, развитием в ротовой полости «отражателей» — поперечных гребней крыловидных костей, увеличением объема ротовой полости и высоты предглазничной области черепа. "На протяжении всей эволюции древних наземных позвоночных, вплоть до высших зверообразных или таких, обладающих вторичным нёбом архозавров, как крокодилы, шла борьба за возможность одновременного дыхания и еды" [69, с.336],- писал И. А. Ефремов. С повышением уровня организации борьба за преодоление противоречия сопровождалась ростом активности организма. Это привело в конце концов к появлению вторичного нёба и развитию теплокровности у высших наземных позвоночных. Пути преодоления этого противоречия в разных группах зверообразных, как считал И. А. Ефремов, нередко сводились к своеобразной функциональной замене вторичного нёба. Особенно подробно он останавливается на решении противоречия между едой и дыханием в различных группах дейноцефалов, преобладающих в фауне медистых песчаников. У них этот процесс шел различно, причем сопровождался не только усложнением в развитии зубной системы, отодвиганием внутренних ноздрей назад, но и изменением нагрузок на зубы при изменении состава пищи, что привело к утолщению костей в лобной, надглазничной и теменной части крыши черепа. Сходные с дейноцефалами аналогичные приспособления в ротовой полости и дыхательной системе наблюдаются в группе аномодонтов. У многих из них взамен зубов возникает режущий роговой чехол-клюв. Возможно, его появление определило длительное существование этой группы зверообразных — до конца триасового периода. Разрешение этого противоречия И. А. Ефремов прослеживает от дейноцефалов к более поздним и прогрессивным группам зверообразных (цинодонтам и тероцефалам). У тех и других оно осуществлялось образованием обычного для настоящих теплокровных животных вторичного нёба.

Специальный раздел монографии отведен строению зубов позвоночных. Здесь с большой степенью детальности И. А. Ефремов дает строение зубной системы опять же дейноцефалов — главной группы фауны — и в зависимости от этого анализирует характер пищи, избирательность питания и экологические типы животных.

Большое значение И. А. Ефремов придавал возникновению многократной смены и текодонтности зубов. Последняя сопровождается развитием у зубов корней и погружением их в альвеолы челюсти. Зубы у хищных зверообразных во многих случаях оцениваются по их сходству с зубами современных крокодилов; тип крокодилоподобных зубов характерен для многих хищников. Анализ биологических особенностей челюстного аппарата в разных группах зверообразных связывается с типовым обликом наземного позвоночного и способом его передвижения. Соответственно этому И. А. Ефремов разделяет древних четвероногих на пять типов: 1) при малоподвижной нижней челюсти и более подвижной верхней — крокодилы, лабиринтодонты, низкоходные животные; 2) подъем вверх обеих челюстей — насекомоядные низкоходные животные; 3) нижняя челюсть открывается вниз, по шея приподнята — зверообразные пресмыкающиеся; 4) нижняя челюсть открывается вниз, шея горизонтальна, передние конечности слегка распрямлены — крупные зверообразные типа горгонопсий с хорошо развитыми клыками; 5) нижняя челюсть открывается вниз, шея и передние конечности сильно приподняты — растительноядные дейноцефалы. В каждом типе он анализирует строение позвоночника, конечностей и показывает приуроченность типов животных к различным древним биотопам по мере удаления мест их обитания от водных бассейнов и приобретения животными "сухопутности".

Специальный раздел посвящен терморегуляции организма, в частности защите от перегрева у животных, еще не достигших уровня организации, свойственного поздним, высшим группам позвоночных. Пинеальный орган, или теменной глаз, или глазоподобный орган, расположенный на крыше черепа вблизи глаз и связанный, как считал И. А. Ефремов, с гипофизом, рассматривается им как орган воздействия на мозг, эндокринную железу. Отсюда — роль пинеального органа как фотогормонального терморегулятора. Появление его И. А. Ефремов связывает с выходом зверообразных на сушу и обитанием в мелких прогреваемых водоемах с резко изменчивой температурой среды. Это предположение, как считал сам И. А. Ефремов, нуждается в проверке и разработке, а для этого прежде всего нужно изучить сфенодона (гаттерию) — редкого архаичного представителя современных пресмыкающихся.

Анализ биологических особенностей позволил ученому сделать вывод о разнообразии условий существования фауны медистых песчаников в целом, время существования которой отмечено влажным климатом, обилием обширных водных бассейнов и болотистых лесов.

Заключительная часть монографии объединяет очерк местонахождений фауны медистых песчаников, тафономию местонахождений, описание стратиграфического положения этой фауны и соответственно места медистых песчаников в общем разрезе континентальной перми. Очерк местонахождений тесно переплетается с тафономией. Общие положения последней рассмотрены нами отдельно (гл. III); местонахождения фауны медистых песчаников вместе с другими местонахождениями позвоночных на территории СССР объединены в «Каталог» И. А. Ефремова и Б. П. Вьюшкова [76]. Здесь отметим лишь некоторые детали, не получившие отражения в "Каталоге".