Выбрать главу

Это практическое направление в палеонтологии было не менее значимым, чем палеозоологическое. Описательная палеонтология входила в стратиграфию, обеспечивая живую связь с полевой геологией. Последняя, в свою очередь, была заинтересована в новых находках и их скорейшем изучении. Схемы стратиграфического распределения позвоночных в континентальных отложениях совершенствовались по мере того, как карта Восточно-Русской платформы покрывалась все новыми коричневыми прямоугольниками геологических съемок.

Первые схемы были опубликованы И. А. Ефремовым в 1937–1939 гг. Он называл их зональными и при выделении фаунистических зон брал за основу последовательность этапов в развитии фауны позвоночных, которые отражались в смене фаунистических комплексов. Фаунистические зоны И. А. Ефремов связывал со сравнительно широким диапазоном отложений. В первых вариантах схемы И. А. Ефремов выделял шесть фаунистических зон, по которым распределялись местонахождения: четыре из них — для пермских и две — для триасовых отложений.

Обзор фауны пермских и триасовых наземных позвоночных, сделанный И. А. Ефремовым в 1941 г., уже построен по принципу зонального распределения. В нем указаны те же шесть фаунистических зон, каждая с перечнем основных местонахождений. В последующих вариантах схемы (1944, 1948, 1952, 1955, 1956 гг.) благодаря находкам и поправкам геологов внесены изменения. Однако основным вариантом осталась схема 1952 г., на которой базируются все современные схемы по позвоночным перми и триаса. Поэтому знакомство с этой схемой вполне достаточно, чтобы понять в общих чертах существо вопроса.

Первая дейноцефаловая зона содержит самую древнюю фауну в местонахождениях нижних горизонтов медистых песчаников. Это близкие к пеликозаврам и дейноцефалам пресмыкающиеся фреатозухи и фреатофазмы, а также лабиринтодонты-платиопсы. Иногда остатки позвоночных связаны с морскими известняками нижнеказанского возраста.

Вторая дейноцефаловая зона включает фауну более высоких горизонтов медистых песчаников Приуралья. Она прежде всего характеризуется хищными (титанофонеус) и растительноядными (улемозавр) дейноцефалами и ранними аномодонтами-венюковиями.

Первая и вторая зоны составляют приуральский дейноцефаловый комплекс. В нем, помимо разнообразных дейноцефалов и ранних аномодонтов, обычны лабиринтодонты зигозавр и мелозавр. Вторую зону характеризуют местонахождения ишеевского дейноцефалового комплекса, распространенные параллельно местонахождениям верхних горизонтов медистых песчаников.

В более ранних вариантах схемы И. А. Ефремов выделял так называемую третью, пеликозавровую зону. Последняя, как выяснилось, не имела самостоятельного значения. Местонахождения, включенные в третью зону, в действительности, как показали геологические исследования, принадлежали к той же второй зоне, как, например, большинство местонахождений в Башкирии и низовьях Мезени. Поэтому И. А. Ефремов выделил особый мезенско-белебеевский комплекс, параллельный приуральскому дейноцефаловому комплексу. Одним из основных элементов фауны в нем являлись мелкие котилозавры и примитивные архозавры-мезенозавры.

Четвертая парейазавровая зона содержала фауну наиболее высоких горизонтов верхней перми. Местонахождения этого возраста были объединены в главный северодвинский парейазавровый и горьковский комплексы. К первому относились знаменитые местонахождения парейазавровой фауны в северодвинских линзах В. П. Амалицкого с крупными парейазаврами-скутозаврами (Scutosaurus), хищными горгонопсиями-иностранцевиями (Inostrancevia), дицинодонтами, другими зверообразными пресмыкающимися и лабиринтодонтами-двинозаврами (Dvinosaurus) и котлассиями (Kotlassia). Батрахозавровый комплекс, параллельный северодвинскому, включал мелких батрахозавров, редких зверообразных — тероцефалов и обычных дицинодонтов.

При обсуждении пермской части схемы И. А. Ефремов подчеркивал непосредственную преемственность в развитии дейноцефаловой фауны первой и второй зон. Фауна четвертой зоны резко отличалась от них более высоким эволюционным уровнем. Фауны второй и четвертой зон во всех местонахождениях были четко разграничены при полном отсутствии смешанных фаунистических комплексов. Поэтому, по мнению Ефремова, фауны второй и четвертой зон отделены одна от другой большим промежутком времени. Поскольку фауны третьей зоны не существовало, И. А. Ефремов предложил обозначить этот перерыв как третью зону, фауна которой еще не найдена, по своему эволюционному уровню должна быть промежуточной между фаунами второй и четвертой зон.

Весь комплекс фауны четвертой зоны во многом сходен с фауной гондванского типа зоны кистецефалус Южной Африки.

В триасе выделено три зоны: пятая и шестая отнесены к нижнему триасу, седьмая — к верхам среднего.

Пятая зона содержит лабиринтодонтов-бентозухид (Bentosuchus), ветлугозавров (Wetlugosaurus), пресмыкающихся архозавров: псевдозухий (Chasmatosuchus) и лепидозавров-шарженгий (Scharshengia). Местонахождения пятой зоны отнесены к ветлужскому лабиринтодонтово-архозавровому комплексу и широко распространены по северо-востоку, а также в районе верхней Волги и в Южном Приуралье.

Шестая зона характеризуется лабиринтодонтами-трематозавридами (Trematosaurus) и капитозавридами (Capitosaurus). Сюда относятся местонахождения Прикаспия и Южного Приуралья.

Седьмая зона включает фауну крупных лабиринтодонтов (Mastodonsaurus) и очень крупных зверообразных — дицинодонтов. Местонахождения распространены в тех же районах Южного Приуралья.

После обсуждения деталей зональной стратиграфической схемы И. А. Ефремов формулирует ряд выводов. Он считает, что:

1) существует преемственность в развитии дейноцефаловой фауны приуральского комплекса, которая в целом представляется более древней по сравнению с дейноцефаловой фауной зоны тапиноцефалус в Южной Африке;

2) дейноцефаловая фауна СССР в своих нижних группировках близка к исходной для зверообразных пеликозавровой фауне;

3) граница между верхней и нижней пермью должна проводиться по времени появления зверообразных пресмыкающихся южного — гондванского облика и по исчезновению настоящих пеликозавров северного — лавразийского облика;

4) граница между ярусами верхней перми должна проводиться по смене дейноцефаловой фауны на парейазавровую с перерывом, время которого не обозначено фауной.

В заключение И. А. Ефремов подчеркнул, что восток Русской платформы содержит фауну наземных позвоночных, которая связывает две громадные области возникновения и развития наземных позвоночных: раннепермскую фауну Лавразии (Северная Америка + Европа + Азия) и позднепермскую фауну Гондваны (Африка + Индия + Южная Америка + Австралия). Поэтому разработка и совершенствование стратиграфических схем по наземным позвоночным придает палеонтологии объективную картину палеогеографических и палеоклиматических построений.

"Исследования по детализации, расширению и уточнению стратиграфических схем, — говорил И. А. Ефремов на Всесоюзном палеонтологическом совещании в 1954 г.,- целиком возникшие и развившиеся за советский период, стоят на правильном пути и требуют только расширения раскопочных работ во всем их комплексе. Мы знаем, где искать и что искать, и знаем также, с какими фаунистическими комплексами связаны те или иные фации континентальных отложений. Известно, какие ступени эволюционного развития должны быть восполнены нашими поисками и раскопками, какие из них более важны для разрешения стратиграфических вопросов, какие менее".

Рассмотренная схема соотношений фаунистических комплексов наземных позвоночных и стратиграфических горизонтов пермских и триасовых континентальных отложений [65] использована в упомянутом «Каталоге» и позднее вошла в небольшую статью 1956 г. В последней в связи с открытием так называемых североамериканских элементов в фауне пермских пресмыкающихся СССР акцент сделан на сравнении фаун этих регионов. Находки североамериканских пеликозавров-казеид и котилозавров-капторинид в отложениях с фауной приуральского дейноцефалового комплекса показывают преемственность фаун: верхняя пермь СССР содержит заключительные этапы в развитии этих групп. Поэтому в отличие от приводимых ранее схем фауна первой и второй зон наших разрезов сопоставляется с фауной североамериканских горизонтов верхней перми.