Хассенштейн, разрабатывая свой «сферический лабиринт», случайно обнаружил важное обстоятельство— решающее значение веса «лабиринта». Когда вес его на 30% выше или ниже оптимального, жук не производит движений, необходимых для эксперимента. Оптимальная величина оказалась равной весу самого жука. Ио-видимому, это связано с тем, что жук того вида, с которым работал Хассенштейн (Chlorophanus), имеет обыкновение ползать спиной вниз, прицепляясь к листу или веточке с нижней стороны. В экспериментальной ситуации, когда жук прикреплен спиной вверх, для его нормального поведения видимо, необходима обычная степень натяжения мышц в конечностях, т. е. нужно, чтобы вес «лабиринта» был примерно равен весу насекомого. Успех биологических экспериментов часто зависит от таких на первый взгляд несущественных деталей.
Для того чтобы понять результаты Рейхардта, мы должны узнать кое-что об устройстве глаз у жука. Подобно другим насекомым, этот жук имеет сложные глаза, состоящие из большого числа мельчайших неподвижных оптических единиц — омматидиев. Каждый омматидий снабжен собственной линзой, которая фокусирует свет, падающий в определенном направлении, на собственную небольшую сетчатку, в результате чего в аксонах ассоциативных нервных клеток сетчатки возникают потенциалы действия. Ранние исследования показали, что реакция «поворота» у жука вызывается переходами от света к темноте в последовательных омматидиях. Результаты говорили о гом, что нервный сигнал, контролирующий двигательную реакцию, связан с действием промежуточных нейронов, каждый из которых комбинирует и перерабатывает данные об интенсивности света, полученные от нескольких смежных омматидиев. Рейхардт предпринял попытку найти такую количественную физическую модель механизма этой переработки, которая согласовалась бы с наблюдаемыми фактами.
С целью получить данные, необходимые для разработки модели, Рейхард тщательно регистрировал интенсивность «поворотной» реакции жука (по данным статистики поворотов «лабиринта») при различных параметрах зрительного раздражителя. В одной серии экспериментов скорость вращения цилиндра была постоянной, и измерялась реакция на различные рисунки из светлых и темных полос. Количественные соотношения между контрастностью рисунка и силой реакции позволяли сделать определенные заключения о природе соединений между омматидиями, осуществляемых промежуточными нейронами. В другой серии экспериментов определялась зависимость реакции жука от скорости вращения цилиндра при одном и том же рисунке полос.
Используя только линейные элементы, Рейхардт смог построить электрическую сеть, свойства которой почти точно моделировали зависимость реакции от раздражителя у Chlorophanus. Основу этой модели
составлял, в переводе на язык биологии, слой промежуточных нейронов, каждый из которых получал входные сигналы только от двух омматидиев, но один из этих сигналов приходил позже другого, так как задерживался фильтром нижних частот. Было предположено, что выходной сигнал промежуточного нейрона пропорционален произведению двух его входных сигналов (могут ли нейроны производить умножение, неясно, но это не показалось бы удивительным при подходящей комбинации порогов и характеристик нелинейности затухания). Такое перемножение двух сигналов, сдвинутых во времени, инженер интерпретировал бы как приспособление для корреляции сигналов от двух омматидиев. Конечный выходной сигнал сети, соответствующий силе, с которой приводится в действие двигательный механизм жука, представлял собой разность между сглаженными выходами соседних промежуточных нейронов. Такая сеть воспроизводит явления, сходные с теми, которые наблюдаются в опытах на жуках: ее выходной сигнал меняет свой знак в соответствии с направлением вращения зрительного раздражителя, должным образом изменяется в зависимости от контраста светлых и темных полос и достигает максимума при оптимальной скорости вращения цилиндра. Из рис. 10 и 11 видно, какого хорошего согласия математической теории с наблюдаемым поведением жука можно достигнуть при надлежащем выборе констант цепи. Это согласие выглядит весьма внушительно даже при сравнении его с результатами чисто физических экспериментов; для ситуации, в которой экспериментальные наблюдения представлены количественными данными о поведении живого животного, согласие теории с опытом кажется поистине поразительным!
Koгда модель была разработана, она позволила (делать и другие предсказания о том, как должна изменяться реакция насекомого при различных видоизменениях зрительного раздражителя. На рис. 12 показаны различные последовательности полос, применявшиеся в опыте, на рис. 13- теоретически пред