Одно из свойств потенциала действия, имеющих первостепенное значение,— это скорость распространения. Она находится в сложной зависимости от химических и электрических свойств аксона и окружающей жидкости, а также от толщины аксона. Вообще нервные импульсы распространяются быстро по волокнам большей толщины и медленно—по тонким волокнам. В организме человека одни сигналы движутся со скоростью пешехода (3—4 километра в час, или 1 метр в секунду), другие — быстрее гоночного автомобиля (более 300 километров в час, или 100 метров в секунду).
Еще одна важная особенность передачи импульса по аксону состоит в том, что он нисколько не ослабевает при своем движении по нервному волокну. Когда это свойство было впервые открыто, казалось весьма удивительным, что нервный импульс, проходя расстояния, в тысячи раз большие, чем диаметр проводящего волокна, прибывает к месту назначения таким же. каким он покинул тело породившего его нейрона. Сейчас мы видим в этом естественное следствие феномена распространения электрического «пробоя», при кото ром импульс эффективно возобновляется на каждом этапе своего продвижения. Энергия, необходимая для такой последовательной регенерации, первоначально образуется за счет различий в концентрации ионов натрия и калия внутри и вне аксона; эти различия в свою очередь являются результатом химических метаболических процессов, постоянно идущих на всем протяжении аксона, которые восстанавливают и поддерживают электрохимические условия в клетке, находящейся в состоянии покоя.
Возвращение протоплазмы аксона к нормальному состоянию равновесия после прохождения потенциала действия имеет фундаментальное значение для нервных механизмов. Аномальная проницаемость мембраны, лежащая в основе прохождения импульса по аксону, — явление весьма кратковременное; нормальные характеристики мембранной проницаемости и обычная величина электрической поляризации восстанавливаются всего лишь за одну или две тысячные секунды. К тому моменту, когда участок аксона вновь приобретает способность к возбуждению, потенциал действия уже проходит расстояние, во много раз превосходящее диаметр аксона, и находится слишком далеко, чтобы вызвать повторный разряд в восстановившей свою возбудимость цитоплазме. В результате нервный импульс всегда распространяется в одном направлении — он удаляется от тела нейрона.
Когда протоплазма у основания аксона восстанавливает свои первоначальные свойства, в ней может быть вызван новый нервный импульс. Это происходит, как только нервные импульсы, поступающие в нейрон через его входные участки, вновь создают в теле нейрона степень деполяризации, достаточную для возникновения нового разряда у основания аксона. Если приходящие сигналы сильны, для этого не требуется много времени. Потенциалы действия следуют друг за другом с короткими интервалами, и нервный сигнал может достичь частоты нескольких сотен импульсов в секунду. Если же сигналы, поступающие через входные участки, слабы, то для повторной пороговой деполяризации тела нейрона после разряжающего действия каждого импульса может потребоваться сравнительно долгое время; в таком случае сигнал, распространяющийся по аксону, имеет частоту всего несколько импульсов в секунду.
Когда потенциал действия достигает синапса, соединяющего данный аксон с телом следующего нейрона или с одним из его дендритов, происходят события совершенно иного рода. В синапсе приходящий электрический сигнал оказывается блокированным. Электронно-микроскопическое исследование показывает, в чем здесь дело: аксон передающего нейрона не соприкасается непосредственно с дендритом или телом нейрона, воспринимающего импульс. Всегда существует промежуток величиной около одной миллионной дюйма (примерно 200 ангстрем). Путем остроумных и тщательных экспериментов было установлено, что нервный импульс преодолевает этот промежуток с помощью химических передатчиков. Каждый приходящий импульс вызывает освобождение ничтожного количества вещества-передатчика, которое диффундирует через жидкость синаптической щели на другую ее сторону. Под влиянием этого вещества проницаемость мембраны воспринимающего нейрона изменяется, и это изменение приводит к перераспределению ионов, ведущему к изменению электрического заряда в протоплазме тела этого нейрона. Примерно за 1 миллисекунду такого рода «импульс» электрического заряда распределяется по всему телу клетки и тем самым изменяет степень поляризации, которая и определяет, произойдет ли разряд у основания аксона. Важно отметить, что явления, происходящие на входных участках нейрона, протекают не по закону «все или ничего». Действительно, с точки зрения специалиста по вычислительным машинам они больше похожи на перевод данных из цифровой формы в аналоговую. После каждого пришедшего по аксону импульса на теле следующего нейрона накапливается некоторый заряд, рассеивающийся относительно медленно. Хотя все приходящие импульсы имеют одну и ту же величину, поступление сигнала более высокой частоты вызывает в синапсе пропорционально больший эффект деполяризации. Последний в свою очередь может вызвать импульсный разряд сравнительно высокой частоты в аксоне, отходящем от второго нейрона.