Интегрирующие свойства нейрона не сводятся к суммации эффектов деполяризации в теле нейрона. Имеются механизмы, с помощью которых часть приходящих сигналов может ослаблять, а не усиливать общий эффект. Некоторые типы нейронов являются «тормозными». Химическая организация их такова, что в местах соединения их аксонов с дендритом или телом другого нейрона приходящий нервный импульс вызывает выделение какого-то вещества, влияющего на проницаемость мембраны воспринимающего нейрона таким образом, что возникновение разряда в его аксоне не облегчается, а затрудняется. Этот электрический эффект называют тормозным постсинаптическим потенциалом в отличие от возбуждающего постсинаптического потенциала, вызываемого прибытием нервных импульсов через синапсы более обычного, деполяризующего типа. Типичный промежуточный нейрон получает входные сигналы как от нескольких возбуждающих, так и от нескольких тормозных нейронов. Импульсы в его аксоне возникают или не возникают в каждый данный момент в зависимости от того, приведут ли интегрированные эффекты всех более или менее одновременных входных сигналов к надпороговой деполяризации внутренней стороны клеточной мембраны. И если импульсы в аксоне возникнут, то частота их будет определяться тем, насколько эта деполяризация превысит пороговую величину.
Наконец, нужно упомянуть еще об одном свойстве нейрона. При некоторых обстоятельствах он ведет себя как элемент с переменным порогом. Если сумма некоторого числа возбуждающих входных сигналов чуть ниже порога возбуждения, то даже очень слабый добавочный сигнал, пришедший через другие входные участки, может оказаться достаточным для того, чтобы вызвать потенциал действия нейрона. И наоборот, наличие тормозных сигналов на некоторых входах может сделать нейрон нечувствительным к другим возбуждающим входным сигналам, которые в ином случае были бы достаточны для его активации. Изменения порога могут быть также вызваны изменениями в химическом составе или в распределении электрических токов в окружающих жидкостях, видоизменяющих нормальные соотношения ионных или электрических потенциалов между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны нейрона. На последующих страницах нам придется еще не раз коснуться этих изменений порога.
Все это придает нейрону большое сходство с эле-ментом электронной вычислительной машины. При определенных условиях он, несомненно, обладает особенностями поведения, напоминающими свойства электронного переключателя, применяемого в электронных вычислительных машинах. Если бы многочисленные дендритные входы нейрона были сгруппированы параллельно и соединены только с двумя или тремя источниками сигналов и если бы использовались импульсные входные сигналы определенной частоты и амплитуды (как это обычно бывает в цепях цифровых вычислительных машин), то активное или неактивное состояние нейрона определялось бы комбинацией входных сигналов. Таким путем можно было бы получить эквиваленты осуществляемых машинами логических операций типа «и», «или», «пет»; создание надлежащих обратных связей позволило бы также получить триггер и другие переключательные элементы.
Перечисленными выше свойствами нейрона должны обладать и элементы цифровой вычислительной машины общего назначения. Однако нейрону присущи и другие свойства. Повышение выходной частоты с увеличением амплитуды входного сигнала, способность складывать и вычитать входные величины, наличие временной суммации, изменчивость порога и другие свойства, слишком сложные, чтобы рассматривать их здесь,— все это указывает на то, что нейрон — значительно более хитроумное приспособление, чем электронный переключатель в вычислительной машине. Сведущий инженер, располагая такими элементами для построения информационной, вычислительной или управляющей системы, нашел бы пути использования их многообразных возможностей для упрощения своей системы и расширения круга ее функций. В последующих главах мы увидим, что такие пути находит и природа.
Входные и выходные устройства нервной системы — рецепторные и эффекторные нейроны
Электронная вычислительная машина может использовать в своей работе только свой собственный машинный язык, или код; вся необходимая для вычислений информация перед вводом ее в машину должна быть закодирована с помощью этого специфического кода, и все результаты машинных вычислений должны быть в конечном счете снова переведены в какую-то форму, в которой они могут быть использованы во внешнем мире. Природа встречается с той же задачей и решает ее тем же способом. Подобно тому как кон-структор вычислительной машины, предназначенной, скажем, для управления производственным процессом, применяет различные входные устройства, посредством которых данные о давлении, температуре, химическом составе и других важных переменных преобразуются в определенные комбинации стандартных изменений электрического напряжения (включение — выключение), так и природа использует множество различных специализированных рецепторных нейронов, преобразующих давление, температуру, химический состав и т. п. в комбинации стандартных изменений потенциала (включение — выключение), так как это единственный язык, понятный для центральной нервной системы. Точно так же преобразование выходных сигналов, т. е. результатов электронных вычислительных операций, в управляющее воз-действие, например открытие и закрытие клапанов или повышение и понижение температуры, находит себе аналогию в функции эффекторных нейронов, переводящих инструкции, полученные от мозга и закодированные в виде стандартных изменений потенциала, в надлежащие реакции мышц или желез.