Выбрать главу

Обонятельная система нарушает все законы, которым, казалось бы, подчиняется структура других сенсорных механизмов. Это, как мы отмечали, единственная из известных систем, в которой сенсорные нейроны лежат на поверхности. Там нет посредника - передающего элемента, как, скажем, в кортиевом органе; обонятельные эпителиальные клетки сами воспринимают внешние воздействия. Отходящие от таких нейронов очень тонкие аксоны проецируются в обонятельную луковицу, нейроны которой дают начало аксонам, заканчивающимся синаптическими контактами на клетках обонятельной коры.

Мы только что проследили волокна четырех сенсориумов - соматического, слухового, зрительного и обонятельного. Теперь уже начинают выявляться некоторые существенные моменты. Во-первых, таламус предстает как узловая станция, конечный контрольно-пропускной пункт, дающий разрешение на вход в высшие инстанции мозга сигналам от всех сенсориумов (за исключением, по-видимому, обонятельного). Каждое такое переключение хочется сравнить с передачей эстафеты или с ретрансляционной станцией, однако то, что происходит в местах разрыва нейронной цепи, может быть намного сложнее того, что происходит в эстафетном беге, где каждый бегун передает эстафетную палочку следующему и на конечный пункт маршрута эта палочка прибывает в неизменном виде. В центральной нервной системе "эстафета" совершенно иного рода. На каждом синаптическом переключении сенсорного пути входные сигналы трансформируются: код, с помощью которого записано прибывшее сообщение, коренным образом меняется. Можно предположить, что исходные данные не могут быть интерпретированы на высших уровнях; по-видимому, необходим их перевод на другой язык, и о синаптических ретрансляционных станциях лучше говорить как о станциях переработки данных.

Затем можно сделать заключение, что кора является конечной станцией сенсорных проводящих путей. Нейроанатом бывает в высшей степени удовлетворен, когда ему удается проследить зрительные пути, скажем, от сетчатки до латерального коленчатого тела и оттуда - до зрительной коры. Трудность любого дальнейшего прослеживания заключается в сложности коры мозга, содержащей в себе 70 процентов всех нейронов центральной нервной системы человека. Что они делают со своими входными сигналами? Тут уместно привести следующие два наблюдения.

Во-первых, таламо-кортикальные проекции имеют реципрокный характер: зрительная кора проецируется обратно на латеральное коленчатое тело, из которого в нее поступают входные сигналы; слуховая кора проецируется обратно на медиальное коленчатое тело, а соматосенсорная кора - на вентральное ядро. Такие возвратные связи, без сомнения, говорят о том, что функциональное состояние коры может влиять на ту процедуру, с помощью которой сенсорные станции таламуса "просеивают" направляемый в кору поток информации.

Во-вторых, зрительная, слуховая и соматосенсорная зоны коры воплощают в себе только первые этапы обработки сенсорной информации. Из этих первичных сенсорных полей выходят волокна, синаптически воздействующие на смежные области, которые без оговорки нельзя назвать сенсорными: они представляют, так сказать, следующий этап обработки входных сигналов. А из этих областей выходят волокна, которые оканчиваются в областях, еще более далеких от первичных сенсорных полей. Области новой коры, более или менее удаленные от первичных полей, называются ассоциативными зонами, и у человека они занимают подавляющую часть поверхности коры; зрительная, слуховая и соматосенсорная зоны вместе занимают только около четверти всей ее площади. По всей вероятности, в ассоциативных зонах информация подвергается дальнейшей, более сложной переработке. Так, есть места, где слуховые и зрительные сигналы сходятся. Теперь известно, что в процесс обработки нервных сигналов в новой коре обычно последовательно вовлекается целый ряд ассоциативных областей и что местом назначения выходящей информации, по-видимому, неизменно являются либо гиппокамп, либо миндалина, либо и то и другое.

В 1870 г. Г. Фрич (G. Fritsch) и Э. Гитциг (Е. Hitzig) опубликовали сообщение о том, что электрический ток минимальной силы, пропускаемый через область новой коры, расположенную фронтально по отношению к центральной борозде, может вызвать подергивание скелетных (но не висцеральных) мышц на стороне тела, контралатеральной месту стимуляции. Так, часто приходит в движение рука или нога. Это открытие, возможно, являющееся первым указанием на наличие в коре большого мозга функциональных подразделений, возбудило стойкий интерес к организации тех частей мозга, которые связаны с эффекторными (или моторными) функциями. В конце концов была открыта моторная кора - ограниченная область на самом высоком уровне мозга, которая явно причастна к движениям тела. Казалось, что теперь чисто моторную функцию можно будет, так сказать, вычленить из всего головного и спинного мозга.

Отсюда начинаются поиски "моторной системы". Этот неопределенный термин включает не только мотонейроны, управляющие скелетной мускулатурой, но и нервные пути, которые сходятся на мотонейронах. Поиски эти длятся и по сей день, и резонно спросить, могут ли они когда-нибудь быть завершены? Рассмотрим поле 19 - полоску новой коры, отличающуюся по цитоархитектонике от соседних зон и расположенную недалеко от зрительной коры. Когда поле 19 стимулируют электрически у какого-нибудь экспериментального животного, оба глаза этого животного синхронно поворачиваются к противоположной стороне, т.е. взор отворачивается от раздражаемой током половины. В связи с этим появляется искушение назвать поле 19 моторной зоной. Однако сделать это значит поступить произвольно, поскольку с другой точки зрения поле 19 сенсорное: известно, что оно повторно обрабатывает информацию, которая прошла через зрительную кору. Сходный пример можно подобрать и для слухового сенсориума: вблизи соответствующей слуховой коры имеется область, называемая полем 22, электрическая стимуляция которой тоже заставляет животное поворачивать глаза к контралатеральной стороне. И при этом поле 22 состоит со слуховой корой в синаптических отношениях, во многом напоминающих отношения между полем 19 и зрительной корой.