Тело нейрона содержит общий для всех клеток генетический материал и сложный метаболический аппарат. Однако в отличие от большинства других клеток нейроны после завершения эмбрионального периода не делятся; исходный их запас должен служить в течение всей жизни организма. От тела клетки отходит несколько дендритов и один аксон. Тело клетки и дендриты покрыты синапсами - бляшкообразными структурами, через которые поступает информация от других нейронов. Митохондрии снабжают клетку энергией. Белки синтезируются на эндоплазматическом ретикулуме. Транспортная система перемещает белки и другие вещества от тела клетки к тем местам, где они требуются.
В области синапса аксон обычно расширяется, образуя на конце пре-синаптическую бляшку, которая является передающей информацию поверхностью контакта. Концевая бляшка содержит мелкие сферические образования, называемые синаптическими пузырьками, каждый из которых содержит несколько тысяч молекул химического медиатора. По прибытии в пресинаптическое окончание нервного импульса некоторые из пузырьков выбрасывают свое содержимое в узкую щель, отделяющую бляшку от мембраны дендрита другой клетки, предназначенного для приема таких химических сигналов. Таким образом, информация передается от одного нейрона другому с помощью некоторого посредника, или медиатора. Импульсация нейрона отражает активацию воздействующими нейронами сотен синапсов. Некоторые синапсы являются возбуждающими, т. е. они способствуют генерации импульсов, тогда как другие - тормозные - способны аннулировать действие сигналов, которые в их отсутствие могли бы возбудить разряд нейрона.
Синапс - это место переключения, в котором происходит передача информации от одного нейрона к другому с помощью химических медиаторов. Синапс состоит из двух частей: бляшкообразного утолщения, принадлежащего окончанию аксона, и рецепторной области на поверхности другого нейрона. Мембраны разделены синаптической щелью шириной около 200 нм. Молекулы химического медиатора, запасенные в пузырьках аксонного окончания, выделяются в щель под действием приходящих нервных импульсов. Медиатор изменяет электрическое состояние воспринимающего нейрона, увеличивая или уменьшая вероятность генерации этим нейроном импульса.
Хотя нейроны и являются строительными блоками мозга, это не единственные клетки, которые в нем имеются. Так, кислород и питательные вещества поставляются плотной сетью кровеносных сосудов. Существует потребность и в соединительной ткани, особенно на поверхности мозга. Один из важных классов клеток центральной нервной системы составляют глиальные клетки, или глия. Глия занимает в нервной системе практически все пространство, которое не занято самими нейронами. Хотя функция глии пока не вполне изучена, по-видимому, она обеспечивает структурную и метаболическую опору для сети нейронов.
Синаптическое окончание занимает большую часть этой электронно-микроскопической фотографии, полученной Дж. Хойзером из Университета калифорнийской медицинской школы в Сан-Франциско и Т. Ризом из Национальных институтов здравоохранения. Щель, отделяющая пресинаптическую мембрану от постсинаптической, проходит вдоль нижней части фотографии. Крупные, темные структуры - это митохондрии; многочисленные округлые тела пузырьки, содержащие медиатор; расплывчатые темные участки, расположенные вдоль щели, предположительно являются основными местами выделения медиатора.
Еще одним типом клеток, повсеместно встречающихся в нервной системе, являются шванновские клетки. Оказывается, все аксоны заключены в оболочку из шванновских клеток. В некоторых случаях шванновские клетки просто окутывают аксон тонким слоем. Во многих же случаях в ходе эмбриогенеза шванновская клетка закручивается вокруг аксона, образуя несколько плотных слоев изоляции, называемой миелином. Миелиновая оболочка прерывается примерно через каждый миллиметр по длине аксона узкими щелями - так называемыми перехватами Ранвье. В аксонах, имеющих оболочку такого типа, распространение нервного импульса происходит путем его перескакивания от перехвата к перехвату, где внеклеточная жидкость оказывается в непосредственном контакте с клеточной мембраной. Эволюционный смысл миелиновой оболочки, по-видимому, состоит в экономии метаболической энергии нейрона. Как правило, миелинизированные нервные волокна проводят нервные импульсы быстрее, чем немиелинизированные.
Нейроны способны выполнять свою функцию только благодаря тому, что их наружная мембрана обладает особыми свойствами. Мембрана аксона по всей его длине специализирована для проведения электрического импульса. Мембрана аксонных окончаний способна выделять медиатор, а мембрана дендритов реагирует на медиатор. Кроме того, мембрана обеспечивает узнавание других клеток в процессе эмбрионального развития, так что каждая клетка отыскивает предназначенное ей место в сети, состоящей из 1011 клеток. В связи с этим многие современные исследования сосредоточены на изучении всех тех свойств мембраны, которые ответственны за нервный импульс, за синаптическую передачу, за узнавание клеток и за установление контактов между клетками.
Мембрана нейрона, как и наружная мембрана любой клетки, имеет в толщину около 5 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, упорядоченных таким образом, что их гидрофильные концы обращены в сторону водной фазы, находящейся внутри и снаружи клетки, а гидрофобные концы повернуты в сторону от водной фазы и образуют внутреннюю часть мембраны. Липидная часть мембраны приблизительно одинакова у клеток всех типов. Что делает одну мембрану отличной от другой, так это специфические белки, которые связаны с мембраной тем или иным способом. Белки, которые фактически встроены в двойной липидный слой, называются внутренними белками. Другие белки, периферические мембранные белки прикреплены к мембранной поверхности, но не являются неотъемлемой частью ее структуры. В связи с тем, что мембранные липиды жидкости, даже внутренние белки часто могут свободно перемещаться с места на место путем диффузии. Однако в некоторых случаях белки жестко закрепляются с помощью вспомогательных структур.
Мембранные белки всех клеток распадаются на пять классов: насосы, каналы, рецепторы, ферменты и структурные белки. Насосы расходуют метаболическую энергию для перемещения ионов и молекул против концентрационных градиентов и поддерживают необходимые концентрации этих молекул в клетке. Поскольку заряженные молекулы не могут пройти через сам двойной липидный слой, клетки приобрели в процессе эволюции белковые каналы, обеспечивающие избирательные пути для диффузии специфических ионов. Клеточные мембраны должны узнавать и прикреплять многие типы молекул. Эти функции выполняют рецепторные белки, которые представляют собой центры связывания, обладающие высокой специфичностью и сродством. Ферменты размещаются внутри мембраны или на ней, чем облегчается протекание химических реакций у мембранной поверхности. Наконец, структурные белки обеспечивают соединение клеток в органы и поддержание субклеточной структуры. Эти пять классов мембранных белков не обязательно взаимно исключают друг друга. Так, например, тот или иной белок может быть одновременно и рецептором, и ферментом, и насосом. Мембранные белки - это ключ к пониманию функций нейрона, а следовательно, и функций мозга. Поскольку они занимают такое центральное место в современных представлениях о нейроне, я сконцентрирую свое обсуждение вокруг описания ионного насоса, различных типов каналов и ряда других белков, которые в совокупности наделяют нейроны их уникальными свойствами. Общая идея состоит в том, чтобы суммировать важные характеристики мембранных белков и показать, как эти характеристики определяют нервный импульс и другие сложные особенности функций нейрона.
Подобно всем другим клеткам нейрон способен поддерживать постоянство своей внутренней среды, заметно отличающейся по составу от окружающей его жидкости. Особенно поразительны различия в концентрациях ионов натрия и калия. Наружная среда приблизительно в 10 раз богаче натрием, чем внутренняя, а внутренняя среда примерно в 10 раз богаче калием, чем наружная. Как калий, так и натрий способны проникать через поры в клеточной мембране, поэтому некоторый насос должен непрерывно производить обмен вошедших в клетку ионов натрия на ионы калия из наружной среды. Такое выкачивание натрия осуществляется внутренним мембранным белком, называемым Na-K-аденозинтрифосфатазным насосом, или, как его чаще называют, натриевым насосом.